Эволюционный материал с позиций синтетической теории поставляют. Основные положения современной (синтетической) теории эволюции

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

132.Современное состояние эволюционного учения.Элементарные факторы эволюции.Движущий фактор эволюции.Роль мутационных процессов,популяционных волн,изоляции,дрейфа генов и различных видов естественного отбора в популяциях .

Современное состояние эволюционного учения

Важные достижения современной эволюционной теории связаны с тем, что в настоящее время известны механизмы наследственности и изменчивости организмов, установлены внутренняя организация и разнородность биологического вида, изучена его сложная популяционная структура. Получила дальнейшее развитие теория естественного отбора, иначе представляются механизмы эволюционного процесса, установлен ряд общих правил исторического развития групп организмов.

Элементарные факторы эволюции

Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные вол­ны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс- это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости

Популяционные волны-Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции.Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция- в процессе эволюции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками.

Движущая форма естественного отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.

Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного от­бора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что спо­собствует поддержанию среднего значения, выбраковывая му­тационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма есте­ственного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к раз­рыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор - естественный отбор, касающийся призна­ков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях - между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор - не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный слу­чай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбор дает преимущественное размножение осо­бей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции за­крепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостно­сти надорганизменных систем.

Искусственный отбор проводится человеком в целях созда­ния новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Популяционные волны – периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

№135 Особенности человеческих популяций. Численность, ареалы обитания, половой и возрастной состав. Демы. Изоляты.

Особенности:
- большой радиус инливидуальной активности

Границы часто социальные в большей степени, чем географические

Изолят – человеческая популяция численностью до 1500 человек.

Дем - человеческая популяция численностьюот 1500 до 4000 человек.
Численность населения - 7 миллиардов - 31 октября 2011 года

При анализе возрастного состава населения принято выделять три основные возрастные группы:

В структуре населения мира доля детей составляет в среднем 34%, взрослых - 58 %, пожилых - 8 %.
Возрастная структура в странах с различным типом воспроизводства населения имеет свои особенности.
В странах с первым типом воспроизводства доля детей не превышает 22-25%, тогда как доля людей пожилого возраста составляет 15-20% и имеет тенденцию к увеличению в связи с общим "старением" населения в этих странах.
В странах со вторым типом воспроизводства населения доля детей достаточно высока. В среднем она составляет 40-45%, а в отдельных странах уже превышает 50% (Кения, Ливия, Ботсвана). Доля пожилого населения в этих странах не превышает 5-6%.

Половой состав населения мира характеризуется преобладанием мужчин. Численность мужчин на 20-30 млн превышает численность женщин. В среднем на 100 девочек рождается 104-107 мальчиков. Однако различия по странам мира достаточно существенны.

Преобладание мужчин характерно для большинства стран Азии. Особенно велик перевес мужчин в Южной и Юго-Восточной Азии (Китай, Индия, Пакистан), а также в арабо-мусульманских странах Юго-Западной Азии и Северной Африки.

Примерно равное соотношение мужчин и женщин характерно для большинства стран Африки и Латинской Америки.

Преобладание женщин имеет место примерно в половине всех стран мира. Наиболее ярко оно проявляется в Европе, что связано с большей продолжительностью жизни женщин в этих странах, а также большими потерями мужского населения в периоды мировых войн.

Различно соотношение мужчин и женщин в разных возрастных группах. Так, наибольший перевес мужского населения во всех регионах мира наблюдается в возрастной группе до 14 лет. Среди пожилых людей во всем мире преобладают женщины.

Из книги Игоря Гарина "Дарвин". Примечания и цитирования указаны в тексте книги.

Мы не можем распределять признаки по двум отдельным ящикам, один из которых несет ярлычок «наследственные», а другой - «вызванные средой». Всё в организме есть результат взаимодействия того и другого.
М. Бейтс

Первую попытку соединения менделизма и дарвинизма предпринял, как уже отмечалось, Томас Хант Морган: согласно его точке зрения, в происхождении видов ведущую роль играют мутации, тогда как отбор действует как сито, сохраняя редкие полезные мутации и устраняя все остальные. Выводы Моргана получили экспериментальное подтверждение при экспериментальном исследовании микроэволюционных процессов: отбор оказался не эффективен в пределах генотипически однородной группы («чистой линии») и при действии на флюктуирующую изменчивость и эффективен в генетически неоднородной популяции до выделения из нее чистых линий. В дальнейшем, однако, выяснилось, что отбор может оказаться эффективным и в дарвиновском смысле, если в пределах генетически однородного материала возникают спонтанные наследственные изменения. В 20-е годы генетические эксперименты, задумываемые в опровержение дарвинизма, всё чаще приводили к разрешению противоречий эволюционной теории и к соединению в теории микроэволюции Де Фризовских мутаций и Дарвиновской изменчивости.
После переоткрытия законов Грегора Менделя Х. де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком наиболее важным открытием в генетике стало математически доказанное постоянство частоты встречаемости разных аллелей в популяции на протяжении ряда поколений (правило Харди-Вайнберга). Из этого правила следовало, что эволюция - это процесс изменения генофонда популяций, зависящий, главным образом, от процесса мутирования и естественного отбора. Если в начале века генетическое мутирование противопоставлялось селектогенезу, то в 20-е годы благодаря исследованиям генетики популяций и использованию математических методов анализа в теории эволюции (работы Джона Холдейна, Рональда Фишера и Сьюэлла Райта) стала вырисовываться новая концепция эволюции, синтезирующая новейшие открытия генетики популяций с дарвинизмом.
Крупнейшая заслуга Холдейна, Фишера и Райта, имена которых обычно упоминаются вместе как создателей теоретической базы популяционной генетики *, состояла в том, что, обосновав «дискретный» характер наследования, они разработали вероятностные и статистические методы описания наследования признаков и отбора. В одной из первых своих статей Джон Холдейн писал:
Удовлетворительная теория естественного отбора должна быть количественной. Для того чтобы установить, что естественный отбор способен объяснить известные факты эволюции, мы должны показать, что он не только вызывает изменения вида, но и то, что он может вызвать изменение этого вида со скоростью, которая объяснит настоящие и прошлые трансмутации.
Если Дарвин мыслил словами, то его сегодняшние последователи должны мыслить числами.
Джон Холдейн исходил из того, что естественный отбор является отбором больших или незначительных мутаций, природа которых была еще непонятна, но факт существования которых был уже твердо установлен:
...Факт, что они [мутации] действительно возникают, достаточен, чтобы сделать эволюцию посредством естественного отбора возможной и понятной.
Согласно Д.Холдейну, отбор может действовать лишь тогда, когда мутации поставляют ему материал. Ни сами мутации, ни сам отбор в отдельности не могут служить основой для длительной эволюции:
Количественные анализы показывают, что естественный отбор является реальностью и что среди других объектов он отбирает менделевские гены, которые, как известно, хаотически распределены по всем диким популяциям и следуют законам случайности в их распределении у потомков. Другими словами, они являются средством, создающим вариации такого рода, которые постулировал Дарвин, образуя сырой материал, на который действует отбор.
Д.Холдейна больше всего волновали проблемы темпов эволюционного процесса: интенсивность вымирания, рост популяций, скорость отбора, увеличение или уменьшение концентрации отдельных генов в популяции и т. п. Один из главных результатов его расчетов - «невообразимо малая скорость эволюции»: «...у большинства видов нельзя ожидать каких-либо заметных изменений на протяжении 10 тысяч лет». Хотя Джон Холдейн показал, что медленный темп мутирования, свойственный большинству генов, не является ограничивающим фактором эволюции, в последних своих работах он обратил внимание на то, что для распространения мутаций темп их возникновения должен быть значительно выше, чем обычно наблюдаемый в природе.
Для возрождения теории естественного отбора большое значение имела книга Рональда Фишера Г е н е т и ч е с к а я т е о р и я е с т е с т в е н н о г о о т б о р а, в которой показано, что генетическая изменчивость зависит от численности популяции. Хотя мутации чаще всего менее приспособлены и обычно рецессивны, они постоянно возникают вновь и вновь, хотя и с низкой частотой (с этим связана медлительность эволюционного процесса). Однако, в достаточно больших популяциях перспектива адаптивного изменения и выживаемость мутантов резко возрастают, и многочисленные виды обладают заметным потенциалом изменчивости, достаточным для эволюции. По мнению Р.Фишера, вероятность возникновения нового вида путем единичного макроскачка ничтожна: для сложного организма любое резкое изменение окажется неблагоприятным. Основным механизмом эволюции являются поэтому небольшие, но идущие с определенным темпом сальтации.
П. Махаланобис:
Подобно Кларку Максвеллу, который перевел концепции Фарадея на математический язык и развил электромагнитную теорию света, Фишер придал количественную форму взглядам Дарвина и построил статистическую теорию эволюции.
В отличие от Фишера, считавшего, что естественный отбор наиболее эффективно действует в больших популяциях, где возможно большое разнообразие в сочетании генов, Райт, наоборот, заключил, что естественный отбор наиболее активен в небольших популяциях, где наиболее вероятен открытый им «дрейф генов». «Дрейф генов» (Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов называли его «генетико-автоматическим процессом») представляет собой естественное варьирование генофонда популяции без участия естественного отбора. В малочисленных и особенно изолированных популяциях одни гены могут быть совершенно утрачены, а другие приобретены без всякого селективного значения соответствующих признаков. По Райту, «дрейф генов» может привести к образованию новых форм без отбора и даже вопреки ему.
Важным отличием представлений Райта по сравнению с предшественниками явилась связь эволюционных преобразований не с взаимодействием единичных генов, а их систем. Это представление в дальнейшем возобладало.
Предложенное в 1908–1909 гг. английским математиком Г. Г. Харди и немецким врачом В. Р. Вайнбергом правило Харди-Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена - доминантной А и рецессивной а, действует лишь при соблюдении следующих ограничений: 1) бесконечно большая популяция; 2) неограниченность вариантов скрещивания - абсолютная панмиксия; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности разных аллелей; 5) отсутствие перекрывания поколений во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но несвойственно подавляющему большинству других групп).
Несоблюдение этих идеальных условий ведет, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, что в конечном счете ведет к тому, что одни популяции со временем могут оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т.е. с равновероятной выживаемостью под действием сходного давления естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов».
Почти одновременно и независимо от Фишера и Райта в СССР в 1931–1932 гг. к тем же выводам пришли Дубинин и Ромашов, предложившие для этого явления термин «генетико-автоматические процессы». Следует отметить, что математическая модель случайных или стохастических процессов, ведущая к дивергенции популяций за счет дрейфа генов (генетико-автоматических процессов), следует из так называемых «марковских цепей» или «марковских процессов», теория которых была разработана в абстрактной форме в 1907 г. русским математиком А. А. Марковым старшим.
Важным вкладом в развитие эволюционной теории стала работа О. С. Четверикова, подтверждающая генетическую гетерогенность природной популяции, которая и служит генетической основой эволюционного процесса. Четвериков установил, что мутационный процесс происходит в природных популяциях, причем изредка встречаются мутации, повышающие жизнеспособность. По мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, расширяющих признаки вида. Генотипическая изменчивость усиливается, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний.
Исследования Четверикова подтвердили, что природные популяции, «как губки», насыщены разными мутациями, то есть представляют собой весьма гетерогенную смесь различных генотипов. Это изменение генотипического состава популяции и является основой ее эволюции. Приспособительная эволюция без изоляции способна привести к полной трансформации вида, но не способна привести к дивергенции. Для внутривидовой дифференциации необходима изоляция. Отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но благодаря множественности действия генов влияет на генотипическую среду.
Четверикову принадлежит также основополагающая идея неадаптивной эволюции, согласно которой появление новых признаков может предшествовать их использованию в последующем развитии организма:
У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между базисными формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных причин является следствием уже раньше наступившего обособления форм.
Отталкиваясь от правила Харди-Вайнберга, Четвериков сформулировал идею, согласно которой механизм свободного скрещивания обеспечивает равновесие данного сообщества, стабилизируя численность его компонентов:
Прямым антагонистом его в этом отношении является естественный отбор (и вообще отбор в любой его форме). Если свободное скрещивание стабилизирует сообщество, то отбор, напротив, все время выводит его из состояния равновесия, и если в этом смысле мы можем назвать свободное скрещивание началом консервативным, то отбор, несомненно, является началом эволюторным, непрерывно ведущим к изменению вида.
Иными словами, налицо две разнонаправленных силы: стабилизация сообщества скрещиванием и нарушение равновесия действием отбора.
С точки зрения развития теории естественного отбора, самым важным было то, что Четвериков рассматривал естественный отбор как причину адаптивной эволюции, то есть фактор, который ответственен за повышение приспособленности видов. Большое значение имели следующие выводы Четверикова. Во-первых, считал он, в результате свободного скрещивания и отбора, в условиях менделевской наследственности, даже мелкие «усовершенствования» особей имеют шансы распространиться среди многих индивидуумов вида. Таким образом, менделизм, как подчеркивал Четвериков, становится истинным и крайне важным и неожиданным союзником теории Дарвина. Второй вывод заключался в том, что процесс отбора сам по себе не может привести к образованию двух видов, то есть расщеплению вида. Последнее становится возможным лишь в тех случаях, когда появляется какой-либо тип изоляции. Все эти выводы Четвериков обосновывал конкретными, в основном энтомологическими, наблюдениями.
Четверикову принадлежит еще одна идея - «волн жизни», периодического увеличения или спада численности популяций. Как выяснилось в дальнейшем, эти «приливы» и «отливы», связанные с нарушением равновесия, не являются случайностью и играют определенную роль в эволюции.
Эволюционное значение «волн жизни» и флуктуаций занимаемых популяциями территорий заключается в том, что случайный по своей природе процесс оказывает влияние на направление и интенсивность давления отбора, изменяя концентрацию разных генотипов и мутаций в природных популяциях и являясь базой для «апробации» новых генотипов.
Четвериков считал популяционные волны и изоляцию важнейшими движущими силами эволюции, в частности, изоляция вызывает и закрепляет групповые различия вследствие нарушения ведущей к нивелированию панмиксии *. Хотя наличие «волн жизни» в настоящее время никем не ставится под сомнение, ни их природа, ни роль в эволюции однозначно не установлены. В частности, продолжает обсуждаться вопрос, являются ли популяционные волны самодостаточным фактором эволюции или следствием известных.
В Г е н е т и к е и п р о и с х о ж д е н и и в и д о в Ф. Г. Добжанский вслед за Четвериковым ввел в широкий научный оборот полузабытое правило Харди-Вайнберга и развил важное для генетики популяций понятие «изолирующих механизмов эволюции» - барьеров, разделяющих генофонды видов.
Основы генетики популяций, заложенные С. С. Четвериковым в институте экспериментальной биологии, получили дальнейшее развитие в работах учеников и последователей, к которым прежде всего надо отнести И. В. и Е. А. Тимофеевых-Ресовских, Б. Л. Астаурова, Н. П. Дубинина, С. М. Гершензона, Ф. Г. Добжанского и др.
Синтезу генетики и селектогенеза способствовал и сформулированный Н. И. Вавиловым «закон гомологических рядов», согласно которому у близких по происхождению видов возникают сходные наследственные изменения. Работы Вавилова впервые позволили прогнозировать фиксируемые естественным отбором мутации. Вавилову принадлежит также концепция широкого политипического вида в ботанике: как и Я. Лотси **, Вавилов разделял линнеон на систему соподчиненных ему жорданонов. Таким образом была сформулирована получившая в дальнейшем широкое распространение идея политипических видов с характерным для нее переходом к популяционному образу мышления.
В середине 20-х годов прямыми опытами Г. А. Надсона, Г. С. Филиппова и Г. Меллера были обнаружены передающиеся по наследству мутации, вызванные радиацией. Тем самым существование наследственной изменчивости было доказано экспериментально. Первые эксперименты по естественному отбору, поставленные А. Чеснола на богомолах *, и затем продолженные в работах М. М. Беляева, М. Геллера, К. Суиннертона и др., выявили, что важнейшим фактором отбора является защитная окраска: насекомые поедались птицами гораздо быстрее, если помещались на неподходящих для их окраски фонах. Насекомоядные птицы представляют собой быстродействующий фактор естественного отбора, способствуя выработке покровительственной (или предостерегающей) окраски у насекомых. Доказательством эффективности естественного отбора принято считать также потемнение окраски у многих видов бабочек, обитающих в индустриальных зонах, в результате налета сажи на коре деревьев (т. н. индустриальный меланизм). В этом случае отбор также связан с уничтожением светлых бабочек птицами и явным преимуществом меланистических форм в индустриальных районах. В данных случаях мы имеем дело с чистым отбором по Дарвину, не связанным с мутациями.
В сороковые годы развитие синтетической теории эволюции (СТЭ) связано с работами Дж. Г. Симпсона, Ф. Добжанского, Дж. Гексли, Э. Майра, Б. Ренша. Симпсону принадлежит термин «квантовая эволюция», предложенный им для объяснения «эволюционных взрывов». В книге К в а н т о в а я э в о л ю ц и я обосновывается роль сальтаций как господствующего и наиболее существенного процесса в формировании крупных таксонов - семейств, отрядов и классов, возникновение которых сопряжено с появлением совершенно новых адаптивных типов, то есть сдвигов из одной адаптивной зоны в другую.
Дж. Г. Симпсон:
Вся [геологическая] летопись свидетельствует о том, что возникновение нового адаптивного типа нормально осуществляется гораздо быстрее, чем дальнейшие процессы поступательного приспособления и диверсификации в пределах этого типа.
По Симпсону, «наиболее радикальные типы квантовой эволюции, вероятно, начинаются случайной фиксацией инадаптивных мутаций в очень маленьких, изолированных популяциях».
Исходя из представлений о единстве механизмов микро- и макроэволюции, Симпсон объяснил неполноту геологической летописи малочисленностью популяций переходных форм и высокой интенсивностью естественного отбора в условиях резких изменений среды обитания, что резко снижало вероятность их обнаружения в ископаемом состоянии.
По мнению Симпсона, существует три основные формы эволюции: расщепляющаяся, филетическая и квантовая *. Расщепляющаяся определяется дифференциацией популяции с большим ареалом на местные адаптивные группы, которые постепенно преобразуются в новые подвиды. Для расщепляющейся эволюции характерна ее обратимость, по крайней мере, на начальных этапах, а также - ненаправленность и малая скорость преобразований.
Филетическая эволюция направленна, поскольку обусловлена изменением адаптивной зоны и порождает новую форму такого же таксонометрического ранга, обычно приводя к возникновению новых родов и семейств.
В отличие от двух указанных форм, квантовая эволюция связана с переходом в новую адаптивную зону. Она совершается быстрыми темпами, но распространяется на небольшую часть популяции. Неполнота геологической летописи связана именно с квантовой эволюцией, при которой у малочисленных и склонных к миграции популяций, состоящих из особей с быстрой сменой поколений и живущих в неустойчивых условиях внешней среды, почти не остается шансов сохранить свой след в ископаемом состоянии. Иными словами, «квантовое видообразование» (Симпсон) или «генетические революции» (Майр) не фиксируются в геологической летописи из-за быстроты смен и малочисленности переходных форм.
Мы видим, что Симпсон, не отказываясь от идеи отбора, отказывается от идеи градуализма:
Беспристрастное рассмотрение многих явлений так называемого ортогенеза ясно показывает, что большая часть прямолинейности эволюции происходит скорее от тенденции к прямолинейности умов ученых, чем от аналогичной тенденции природы.
Новейшими исследованиями была обнаружена сильнейшая внутривидовая дифференциация и сложная иерархия внутривидовых единиц. Наряду с изменчивостью внутри популяции имеется межпопуляционная изменчивость: каждая популяция генетически отличается от других популяций, и степень различия между ними отличается от незначительной до почти межвидовой.
Э. Майр:
Географическая изменчивость - это популяционное явление, которое значительно способствует пониманию природы видов. Она показывает порочность типологической концепции вида и позволяет сделать заключение, что значительная часть, если не вся изменчивость, адаптивна и возникает в ответ на разнообразие требований среды.
Согласно популяционной генетике, основной компонент видообразования - изменение генетической структуры популяций. Именно благодаря политипичности и генетическому многообразию возможно географическое видообразование в условиях изоляции, предсказанное М. Вагнером в 1868 году. Хотя географическая изоляция, являющаяся важной предпосылкой формирования видов животных, размывается половым путем и сама по себе не ведет к образованию видов, она делает возможной беспрепятственную генетическую перестройку популяций, которая, в свою очередь, является предпосылкой для создания изолирующих механизмов.
Более детальное изучение мутаций позволило установить, что, являясь дискретными изменениями кодов наследственной информации, сами они по своей природе весьма различны и происходят на разных уровнях: генов, хромосом, геномов и внеядерных ДНК-содержащих структур цитоплазмы. Спонтанные мутации с определенной частотой возникают у всех организмов и являются главным «поставщиком» нового элементарного материала в популяции. Они поддерживают высокую степень гетерогенности природных популяций.
Принято полагать, что существуют разные генетические системы, одни из которых способствуют специализации, другие - широкой общей адаптации, третьи - роли пионеров эволюции.
Э. Майр:
Для того чтобы достигнуть максимального эволюционного успеха, филетическая линия должна обладать способностью переключаться с одного типа развития на другой. Пионер эволюции, осуществив прорыв, должен развить широко адаптированные виды, чтобы обеспечить себе будущее.
В результате геометрической прогрессии размножения и наследственных изменений, определяющих неисчерпаемое генетическое многообразие популяции, возникает «давление жизни», приводящее к естественному отбору и последующему размножению лишь небольшого числа из появившихся на свет особей. Согласно Тимофееву-Ресовскому с сотрудниками:
Элементарное эволюционное явление - устойчивое изменение генотипического состава популяции, - возникает в результате давления мутационного процесса, популяционных волн, изоляции и всегда происходит под направляющим действием естественного отбора.
В процессе эволюции отдельные особи могут приобретать свойства, делающие невозможным эффективное скрещивание с другими особями; возникновение репродуктивной изоляции означает прекращение внутривидовых нивелировок путем скрещивания и в конце концов ведет к возникновению нового вида как качественного этапа эволюционного процесса. С возникновением нового вида возникает межвидовая конкуренция и начинает действовать межвидовой отбор. Всё это ведет к изумительному разнообразию и богатству органического мира.
Согласно СТЭ, ни один ген, взятый в отдельности, не имеет постоянной селективной ценности: он может как существенно увеличивать приспособленность, так и резко уменьшать ее в зависимости от общего генетического фона (генетическая теория относительности). Отбор работает лишь на фоне гармоничного взаимодействия всех генов, стремясь собрать воедино те гены, которые составляют сбалансированную систему.
Э. Майр:
Процесс включения гармонично сотрудничающих генов в генофонд называется «интеграцией» или «коадаптацией». Результат такого отбора можно назвать эпистатическим равновесием. Каждый ген будет благоприятствовать отбору такого генетического фона, на котором он в наибольшей мере может способствовать увеличению приспособленности. Таким образом, приспособленность того или иного гена зависит от всего генетического фона и контролируется этим генетическим фоном.
Результатом коадаптирующего отбора является гармонично интегрированный комплекс генов. Совокупное действие этих генов может проявляться на многих уровнях - на уровне хромосомы, ядра, клетки, ткани, органа и целого организма. Для эволюциониста природа функциональных механизмов физиологического взаимодействия представляет лишь второстепенный интерес; его интересует в основном жизнеспособность конечного продукта - фенотипа.
Фенотип - это побочный продукт длительной истории отбора, и, следовательно, он хорошо адаптирован. Влияние отбора обычно выражается в стабилизации или нормализации фенотипа. Поскольку этот хорошо интегрированный фенотип адаптирован таким образом, чтобы его вклад в приспособленность был максимальным, он противостоит изменениям (инерция, генетический гомеостаз) при возникновении новых давлений отбора.
Уникальность каждой хромосомы, каждой особи (у раздельнополых видов) и каждой популяции обусловливает огромное и непредсказуемое разнообразие реакций на действие отбора.
Э. Майр разделил все теории эволюции на монистические или однофакторные, объясняющие эволюционные изменения действием одного фактора - внешней среды, внутренних сил, случайных событий, естественного отбора, и синтетические, объясняющие эволюционные изменения действием многих факторов. Будучи сторонником синтетической теории эволюции, он отдал предпочтение «современному синтезу», объединившему спонтанные мутации и мутационные ограничения с естественным отбором и ненаправленной реакцией на изменение среды.
Попытки объяснить эволюцию на основе какого-либо одного фактора оказались фатальными для додарвиновских эволюционных теорий и большинства эволюционных теорий XIX в. Ламаркизм с его внутренним принципом самоусовершенствования, жоффруизм, постулирующий индукцию генетических изменений внешней средой, катастрофизм Кювье, вагнеровская эволюция путем изоляции, мутационизм Де Фриза - всё это были попытки объяснить эволюцию, опираясь на один принцип и исключая все другие. Даже Дарвин иногда допускал подобную ошибку, однако именно он впервые сделал серьезную попытку представить эволюционные события как следствие равновесия противоборствующих сил. Современная теория эволюции - «современный синтез», как назвал ее Гексли, - обязана Дарвину более, чем какому-либо другому эволюционисту, и построена на базе основных дарвиновских концепций. Однако в нее вошло немало последарвиновских положений. Такие понятия, как мутация, изменчивость, популяция, наследственность, изоляция и вид, еще весьма туманные в дни Дарвина, сейчас понимаются более четко и определены гораздо строже.
По мнению Э. Майра, развитию СТЭ во многом способствовало преодоление двух мировоззренческих заблуждений - преформизма и типологизма, причем именно отказ от неправильных философских предпосылок, а не от частных теорий эволюции, оказал решающее воздействие на развитие современных представлений.
Преформизм - это теория развития, согласно которой преобразованная особь в миниатюре «заключена» в яйце или сперматозоиде, и ей необходимо только «развернуться» в процессе развития. Термин «эволюция» был заимствован от этой концепции развертывания, и такое его неправильное толкование сохранялось долгое время в последарвиновский период. Вероятно, по этой причине Дарвин не пользовался термином «эволюция» в своей книге «Происхождение видов». Перенесенный с онтогенеза на филогенез * - термин «эволюция» обозначал реализацию некоего изначально заложенного плана. Эволюция, согласно этой точке зрения, не вызывает подлинных изменений, а состоит лишь в реализации изначально присущих потенций. Такова была, например, теория Агассиса. Некоторые из ортогенетических и финалистских теорий эволюции представляют собой последние отголоски этого типа мышления. Мутационизм был крайней формой реакции на эти ортогенетические концепции. Современная теория идет на компромисс, признавая, что генотип и фенотип данной эволюционной линии определяют строгие пределы ее эволюционной потенции, не предопределяя, однако, пути дальнейших эволюционных изменений.
Типологическая концепция - другая крупная ошибочная концепция, которую необходимо было полностью опровергнуть, прежде чем предлагать стройную теорию эволюции. Философскую основу этой формы мышления составляет платоновское понятие идеи (eidos). Согласно этой концепции, наблюдаемое разнообразие мира не более реально, чем тени каких-либо объектов на стене пещеры, как аллегорически выражался Платон. Лишь постоянные и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемого разнообразия, единственно постоянны и реальны. Поскольку приверженцы этой философии верят в сущности (essences), сама философия называется эссенциализмом, а ее приверженцы эссенциалистами (типологами). Большинство великих философов XVII, XVIII и XIX вв. находились под влиянием этой идеалистической философии Платона и ее модификации, предложенной Аристотелем. Присущий этим школам способ мышления господствовал в естественных науках на протяжении значительной части XIX в. Концепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой идеи (типа) от всех прочих делали подлинно эволюционное мышление почти невозможным.
Э. Майр:
Потенциально видообразование представляет собой процесс эволюционного омоложения, способ избежать слишком жесткой системы генетического гомеостаза. Видообразование разрывает интегрированность генофонда, временно обедняя его генное содержимое и неизбежно заставляя популяцию перейти в несколько иные или резко иные условия среды. Если эта генетическая «встряска» достаточно сильна, она может положить начало цепной реакции - генетической революции. Чем сильнее генетические изменения, тем больше вероятность того, что дочерний вид сможет проникнуть в новую экологическую нишу и успешно в ней существовать. Таким образом, генетическая цепная реакция может дать начало эволюционной цепной реакции. Этот процесс в его наиболее чистом виде с наибольшей вероятностью может происходить в периферических изолированных популяциях.
Видообразование - это процесс, сопряженный с риском. Обеднение генофонда и генетическая нестабильность, сопутствующие видообразованию, с гораздо большей вероятностью приведут к катастрофе, чем к успеху. Однако, хотя большинство зарождающихся видов гибнет, какой-то один не только завершит этот процесс, но и успешно проникнет в новую нишу или адаптивную зону.
Значение видообразования состоит в том, что оно способствует эволюционному экспериментированию. Оно создает новые единицы эволюции, в частности те, которые важны для потенциальной макроэволюции. Видообразование представляет собой процесс прогрессивный, а не регрессивный.
Майр считал мировоззрения типолога и популяциониста взаимоисключающими: для типолога реальны эйдосы, идеи, а изменчивость иллюзорна, для популяциониста тип есть абстракция усреднения и только изменчивость реальна. «Замена типологического мышления мышлением в популяционных понятиях, - пишет Э. Майр, - явилась, вероятно, величайшей концептуальной революцией, когда-либо происходившей в биологии».
По мнению Э. Майра, ведущим фактором эволюции является отбор, а не генная перестройка:
1. Эволюцию нельзя считать явлением прежде всего генетическим. Мутации лишь снабжают генофонд генетической изменчивостью; фактором, вызывающим эволюционное изменение, является отбор.
2. Каждый признак - это обычно не результат действия одного гена; следовательно, изменение признака не свидетельствует о мутации какого-то одного гена. Фактически все признаки в высшей степени полигенны, и, поскольку большинство генов плейотропны *, изменение одного признака свидетельствует о большей или меньшей перестройке генотипа.
3. Предположение, что гены можно разделить на выгодные, которые автоматически включаются в генофонд, и невыгодные, которые будут безжалостно элиминированы, лишь вводит в заблуждение. Селективная ценность данного гена не абсолютна: в каждом отдельном случае она в значительной степени определяется внешними условиями и той эпигенетической системой, в которой действует этот ген. Следовательно, естественный отбор нельзя представить в виде простой арифметической задачи. Кроме того, необходимо допустить, что гены некоторого генофонда, будучи отобраны по своей коадаптивной способности, в среднем больше увеличивают приспособленность, чем случайно присоединенные гены.
Если Дарвину приходилось строить теорию естественного отбора главным образом по логическим следствиям наблюдаемых в природе факторов приспособленности организмов к условиям существования, то в настоящее время детально исследованы, экспериментально подтверждены и классифицированы разные формы отбора - ведущий и стабилизирующий (по Шмальгаузену), движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий и раздробляющий (по Симпсону и Мазеру).
При анализе естественного отбора Шмальгаузен исходил не из дарвиновской концепции отбора наиболее приспособленных, а из моргановской идеи элиминации наименее приспособленных. В этом случае и формы естественного отбора определяются формами элиминации.
Таким образом совершенно отпадает вопрос о селекционной роли незначительных благоприятных изменений. Можно говорить только об элиминирующем значении неблагоприятных изменений. В процессе эволюции происходит свободное накопление не только незначительных положительных, но и индифферентных и даже иногда частично вредных мутаций. Поэтому и постоянные указания антидарвинистов на то, что видовые различия имеют во многих случаях индифферентный характер, ни в коей мере не противоречат дарвиновскому пониманию видообразования.
Ведущий (движущий) отбор необходим при изменении условий существования, когда преимущество приобретает не «норма», а «уклонение». Он приводит к изменению вида - возникновению новой нормы реакции и элиминации старой, менее приспособленной. Стабилизирующий отбор, наоборот, проявляется, когда условия благоприятны для «нормы» - развития самого стойкого и жизнеспособного фенотипа в данных условиях среды, когда устранение случайных уклонений сопровождается повышением устойчивости новой «нормы».
Важный скрытый подтекст теории эволюции состоит в том, что получило наименование принципа конвариантной редупликации - стремления к самосохранению, которое может быть достигнуто лишь путем постоянного самообновления. Сохранение и эволюция жизни возможны лишь при постоянном изменении ее содержания. Иными словами, без развития жизнь обречена на деградацию (примером которой на социальной стадии ее развития является ее коммунизация).
Подводя итоги, можно сказать, что в рамках синтетической теории эволюции, отрицающей виталистские концепции, мы имеем дело с синтезом генетических представлений и теории естественного отбора. Формулу СТЭ можно представить в виде: «мутация - рекомбинация генов - отбор». Основные постулаты СТЭ можно сформулировать следующим образом:
- Материалом для эволюции служат дарвиновские малые, но дискретные изменения наследственности - мутации. Мутационная изменчивость носит случайный характер и не вызвана потребностью организма или изменением окружающей среды.
- Движущим фактором эволюции является естественный отбор, который, однако, не является единственным. Значительную роль могут играть также изоляция или дрейф генов. При этом не следует противопоставлять дрейф генов действию отбора.
Таким образом, можно говорить о двух этапах эволюционных изменений: генетической изменчивости (путем мутаций, рекомбинаций и случайных событий), и изменчивости, подвергаемой упорядочению путем естественного отбора.
Наименьшая эволюциирующая единица эволюции - не особь, а популяция, причем эволюция популяции носит преимущественно дивергентный характер, то есть виды образуются за счет расхождения признаков, так что один таксон может стать предком нескольких дочерних.
- Хотя в целом эволюция носит постепенный и длительный характер, допускаются трансформации путем «взрывов», макромутаций, однако в любом случае механизмы микро- и макроэволюции совпадают.
- Виды имеют политипический характер, но при этом сам вид является генетически целостной и замкнутой системой, защищенной сложной системой барьеров и изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов.
- Случайный характер мутационной изменчивости совместим с определенной ее направленностью, определяемой предшествующим ходом эволюции.
Несмотря на большое число приверженцев СТЭ и глубокую научную проработку отдельных ее позиций, совершенно не соответствует действительности утверждение наших, что после создания СТЭ кризис дарвинизма был преодолен. И в 30-е (Г. Вольфф, М. Тома), и в 50-е (О. Кун, Дж. Клотц, Д. Дьюор, Н.Гериберт-Нильссон, Л. Бунур, А. Рувьер, Ж. Корль), и в 60-е (Р. Зданская, А. Пировано, А. Мейер-Абих) и в последующие годы появлялись фундаментальные монографии, ставящие под сомнение совместимость менделизма и дарвинизма. В частности, Н. Гериберт-Нильссон писал:
Доказанное Менделем фундаментальное постоянство генов делает перекидывание мостов между видами гораздо более трудной задачей, чем это казалось Дарвину.
Ф. Добжанский:
Было бы неправильным говорить, что биологическая теория эволюции получила всеобщее признание среди биологов или хотя бы генетиков.
Э. Майр:
...более глубокое понимание природы гена и мутационного процесса почти ничего не добавило к пониманию эволюционных явлений.
Рассматривая СТЭ как «ультрадарвинизм», А. А. Любищев считал претензии последователей Холдейна, Фишера и Райта на создание общей теории эволюции несостоятельными вследствие построения теории как универсальной и неопровержимой. Он признавал роль СТЭ в микроэволюции, но считал ее неприемлемой для объяснения макроэволюции, где ее экстраполяции достаточно не обоснованы. Характер и механизм эволюционных процессов на разных уровнях организации должен быть разным. К недостаткам СТЭ Любищев также относил тенденцию объяснять все эволюционные явления «ведущим» фактором; отрицание факторов психоидного характера; злоупотребление доказательствами от противного и законом исключения третьего. Используя терминологию генетики, считал Любищев, СТЭ почти не привлекает результатов новейших генетических исследований, оставаясь в понятийных рамках генетики 30-х гг. Являясь сторонником номогенеза Берга, Любищев считал, что наследственная изменчивость не хаотична, а направленна и в ходе эволюции реализуется ограниченное количество закономерных дискретных возможностей. Целеполагание - внутренняя сущность жизни. Появление сходных форм и органов на разных ветвях филогенетического древа - результат номогенеза.
Как и дарвинизм, СТЭ никак не объясняет достаточно распространенное явление преадаптации - возникновение признаков, потребность в которых возникает лишь в ходе дальнейшей эволюции. Никакими последовательными мутациями и отбором невозможно получить адаптации, в момент их возникновения бессмысленные, превышающие биологически необходимый уровень. Мы имеем дело с неким запасом адаптивности, приобретенным не в силу биологической необходимости, а как бы наличия далекой цели.
А. Б. Георгиевский:
В настоящее время, конечно, довольно трудно объяснить удивительную загадку живой природы - выработку таких состояний адаптации, которые не требуются в реальных условиях жизни.
Как и дарвинизм, СТЭ бессильна в объяснении прогрессирующей, восходящей к высшим формам эволюции, в том числе - возникновения разума и души. В рамках СТЭ побудительные причины к усложнению не ясны.
СТЭ не объясняет с должной обстоятельностью ни застойной (stagnant) ни взрывной (exрlosive) эволюции. По-прежнему остается дискуссионным основополагающий вопрос взаимодействий генотипов с внешней средой, в результате которых возникает фенотип - реальный объект естественного отбора. Э. Майр перечисляет ряд вопросов, по которым представители СТЭ еще не пришли к одному мнению:
Насколько велико значение случайных событий в эволюции?
Насколько велика роль гибридизации в эволюции?
Каковы следствия обмена генами между популяциями?
Какая доля новых мутаций полезна?
Какая доля генетической изменчивости обусловлена сбалансированным полиморфизмом?
Сколь велико значение фенотипической пластичности?
Надо отметить, что даже среди приверженцев СТЭ далеко не все удовлетворены состоянием теории. Дж. Г. Симпсон считал, например, что СТЭ не объясняет ряд существенных явлений в развитии жизни, в частности, направленности эволюции:
Мы, может быть, в самом деле ничего не знаем о причинах направленности, или эти причины, возможно, в действительности трансцендентальны, но придумывание названий тому, чего мы не знаем, не смягчает нашего невежества, а постулирование трансцендентности всегда сводит на нет исследование.
Критикуя, в свою очередь, воззрения самого Симпсона, Дж. Броу в работе В р е м я и э в о л ю ц и я приходит к выводу о существовании в прошлом «великих волн эволюции», приводивших к быстрому и внезапному генетически обусловленному возникновению крупных таксонов: типов, классов, отрядов и, быть может, семейств. Фактор отбора, если таковой действовал, участвовал лишь в отсеве плохого генетического материала, а не в формообразовании. Скорости мутирования в прошлом могли быть весьма высокими, а сами мутации - направленными. В дальнейшем, по мере истощения сил эволюции, быстрота эволюционных процессов начала уменьшаться, а вся биосфера - стареть:
Изменчивость органических форм не имеет никакого отношения к факторам среды: она зависит от спонтанных мутаций.
Поле действия эволюции все время сокращается, и в будущем она совершенно прекратится.
Не вызывает никаких сомнений, что деятельность человека является мощным фактором торможения эволюции и физического уничтожения многообразия жизни как такового. Кстати, по М. Бейтсу, эволюция - это тесное переплетение генетики и экологии, а отбор - чисто экологический процесс чистки.
В настоящее время довольно распространено мнение, что СТЭ - не более чем «теоретическая эйфория» (Ж.-П. Леман), обнаруживающая «вселяющую опасение склонность превратиться в нелиберальную и не терпящую инакомыслия ортодоксию» (М. Радуик). Реанимация дарвинизма в СТЭ не соответствует его реальному вкладу в понимание развития биосферы.
Ф. Р. Шрам:
Эрлих и Равен поставили под сомнение генетическую основу [СТЭ], а именно признание существенной роли генетической вариации и генетического дрейфа для объяснения происхождения видов. Они показали, что у занимающих малую территорию естественных популяций может сохраняться сильная гетерогенность даже при значительном ограничении потока генов, а эту ограниченность можно считать обычным свойством диких популяций. Хотя в нормальных условиях выбор партнера по скрещиванию для животной или растительной особи крайне ограничен, эти узко локализованные популяции сохраняют высокий уровень генетического разнообразия. Особи внутри животного или растительного вида, как правило, практически лишены свободы выбора партнера по скрещиванию, и, тем не менее, такие локальные популяции сохраняют высокое генетическое разнообразие. Учет этих ограничений скрещивания в естественных условиях обнаруживает некорректность дефиниции вида на основе понятия «общий генофонд» (gene pool), на основе представления о том, что у географически компактного вида все гены скрещивающихся особей находятся в распоряжении вида как целого. Эрлих и Равен предлагают отбросить эти два краеугольных камня синтетической теории: общий генофонд и приводящее к разнообразию генетическое перемешивание.
Поскольку в рамках СТЭ отбор действует случайно на случайные генетические вариации, в синтетической теории эволюционные изменения не определены и не направлены. Иными словами, мы абсолютно ничего не можем сказать о том, куда «выведет» филогенетическая линия и вообще эволюция в целом. Эволюция как процесс оказывается только щепкой в потоке внешних условий, который способен занести ее куда угодно *.
Существует и более фундаментальное возражение против СТЭ как парадигмы, построенной на классической, то есть ньтоновской основе, не учитывающей теорию относительности, квантовую механику, принцип неопределенности и причинность в ее современном понимании.
Таким образом, как сказал Ф. Р. Шрам, современная биология стоит перед альтернативой: приспосабливаться к несовершенствам синтетической теории эволюции либо искать другую основу для создания парадигмы.
Негласное предположение, лежащее в основе всех теорий эволюции, состоит в том, что ее законы вечны и неизменны: три миллиарда лет тому назад процессы на Земле шли приблизительно так же, как и сейчас. Но где доказательство того, что механизмы эволюции сами не эволюционизируют? На чем основано предположение, что взаимодействие факторов эволюции в совсем иных условиях Земли и в немыслимо далекие времена, сохранилось неизменным?
К. М. Завадский:
Своеобразие организации определяет и своеобразие развития. Ведь если, скажем, у организма наследственное вещество еще даже не организовано в хромосомы, то и факторы эволюции такого организма будут проявляться по-иному, чем у высших животных... На этом основании была высказана не раз точка зрения, что дарвинизм правилен только для современности, но совершенно неприменим для далеких эпох.
Ныне ставится под сомнение даже такое фундаментальное понятие, как «лестница жизни», или единственность иерархии живого, и развивается новая парадигма изначального существования многих «первичных» форм, давших начало разным стволам филогенетического древа. Согласно В. И. Вернадскому, жизнь изначально представляет собой комплекс сложных форм: она сразу возникла как сложная система. Проблема состоит даже не в направленности эволюции, совершенствовании и усложнении жизни, проблема - в системности начальной жизни, которая при своем естественном возникновении содержала нечто большее, чем апериодические кристаллы, ибо апериодичность - слишком шаткое основание для заключения, что периодический кристалл не способен к самопроизвольному усложнению внутренней структуры, а апериодический может черпать порядок из хаоса и самосовершенствоваться. Даже если последнее верно, остается вопрос: почему из NaCl не получилась амеба, а ДНК прокариот в свертке уже заключала грядущего человека?
Н. В. Тимофеев-Ресовский:
Дарвин ведь не создал эволюционное учение, как это часто и необоснованно считают популяризаторы. Это учение было известно задолго до Дарвина и создавалось и Аристотелем, и Линнеем, и многими другими, в этом у Дарвина было много предшественников. Гениальность Ч. Дарвина была в том, что он первым увидел в природе принцип естественного отбора, естественноисторический механизм эволюции живых существ.
Если раньше приверженцы дарвинизма, даже отказывая «отцу-основателю» в открытии эволюции, видели его великую заслугу в приоритете на селектогенез (этот приоритет, как мы теперь знаем, также спорен), то ныне универсальность принципа естественного отбора основательно ставится под сомнение. Налицо «мгновенное» видообразование и матричный механизм эволюции, и «эпидемические» вспышки новых форм, и не отвечающий дарвиновской эволюции процесс «быстрого» создания новых форм с последующим их длительным существованием без заметных изменений.
Л. С. Берг:
Рождение и смерть особей, видов, идей есть процесс катастрофический. Появлению на свет всех этих категорий предшествует длинный скрытый период развития, протекающий на основе некоторых законов, а затем сразу наступает скачок, saltus, выражающийся в появлении их на свет, распространении на поверхности Земли и завоевании себе места «под солнцем».
Действительно, если распространить понятие эволюции на область идей, то мы тоже увидим не простое восхождение, а огромное древо с раскидистыми ветвями, причем выбрасывание новой ветви-идеи трудно представить как плавный переход - это всегда скачок, особенно явственный для идей-осенений, боговдохновений, вестей оттуда...
Широко распространено мнение о подобии видообразования фазовому переходу, который, как всякий переход к новой структуре или организации, долго подготавливается, но происходит скачкообразно. Схема эволюционного процесса по А. Н. Северцеву качественно подобна фазовому переходу. С физической точки зрения можно говорить также о явлении возрастания порядка в далекой от равновесия открытой системе, в которой возможны гигантские флуктуации вследствие оттока энтропии в окружающую среду.
Новейшие исследования (в том числе А. Б. Георгиевского и В. Бока) позволили зафиксировать крупные мутации, возникающие сразу как готовое приспособление (пред- или сверхадаптация). Это приспособление может бездействовать, если в нем нет потребности, а может стать новшеством, спасительным для старого вида. Жизнь, как бы оберегая себя от случайностей, создает формы, выдерживающие самые невероятные изменения среды. Например, в популяции пресноводного вида существуют мутанты, которые, невесть почему, готовы переносить большую соленость. Понижение температуры кишечной палочки почти до абсолютного нуля не убивает ее: после отогрева ее активность часто полностью восстанавливается. Высушенные коловратки и тихоходки иногда выдерживают охлаждение до температуры –196 °С. Теплоустойчивость многих организмов также значительно превышает природные температуры: есть виды, живущие в термальных источниках, яйца некоторых ракообразных в сухом состоянии выдерживают многочасовый нагрев до 83 °С. Чернильная плесень может расти в 20 %-ном растворе солей меди, обычно убивающем другие организмы уже при концентрациях 0,0000001 %. Можно привести длинный список «беспричинных» сверхадаптаций, превышающих мыслимые потребности организма и необъяснимых дарвиновским отбором.
Отсюда напрашивается вывод, что сам по себе отбор выпадает из числа причин инерциальной эволюции в направлении приобретения сверхадаптаций.

Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория эволюции – современный дарвинизм – возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

• Материалом для эволюции служат наследственные изменения – мутации (как правило, генные) и их комбинации.
• Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
• Наименьшей единицей эволюции является популяция.
• Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. (Таксон (лат. taxon; от др.-греч. «порядок, устройство, организация») – группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков. В качестве наиболее существенных характеристик (атрибутов) таксона в биологической систематике рассматривают диагноз, ранг и объем. По мере изменения классификации характеристики таксонов могут изменяться (в разных системах, например, таксоны одинакового объема могут иметь разные диагнозы, или разные ранги, или же занимать в системе иное место).)
• Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
• Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций.
• Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),
• Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
• Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.
• Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Популяция – самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т.е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости – разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции – генофонд – основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, так как обычно виды распадаются на составные их части – популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации – новые варианты генов.

Гамета – это репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие в гаметном, в частности, половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, продуцировавших гаметы

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая все новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определенных генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трех процессов:

• мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
• рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
• селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трех перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего ее в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ – в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса.

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930–1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чем они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора.

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах еще в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция – важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор – комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.
3. Репродуктивная изоляция – главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты – прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) – компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А. Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции – разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Неотения (др.-греч. – юный, др.-греч. – растягиваю) – явление, наблюдаемое у некоторых членистоногих, червей, земноводных, а также у многих растений, при котором достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на ранних стадиях развития, например, на личиночной стадии. При этом особь может достигать взрослой стадии или не достигать ее.

Типичный пример неотении представляют собой аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей – при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоема) или при гормональной инъекции.

Неотения представляет собой важный с точки зрения эволюции процесс, так как при ней происходит утрата жесткой специализации, в большей степени характерной для конечных стадий развития, чем для личиночных.

В широком смысле под неотенией (ювенилизацией) также понимается проявление у взрослых особей черт, в иных условиях (ранее у того же вида, у родственных видов, в других популяциях) свойственных детским особям. Например, человек (Homo sapiens) отличается от человекообразных обезьян структурой волосяного покрова (области оволосения у человека совпадают с таковыми у плода человекообразных обезьян), а также поздним окостенением (в том числе и черепа). Неполное окостенение – ювенильная характеристика. Благодаря позднему окостенению черепа смягчаются ограничения на рост мозга.

Еще в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие – дрейф генов . Он является предпосылкой и движущей силой эволюции с позиций синтетической теории.

Аллель – это различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака. В диплоидном организме может быть два одинаковых аллеля одного гена, в этом случае организм называется гомозиготным, или два разных, что приводит к гетерозиготному организму.

Известно, что при наличии определенных условий частота аллелей в генофонде популяции остается постоянной из поколения в поколение. При этих условиях популяция будет находиться в состоянии генетического равновесия и никаких эволюционных изменений происходить не будет. Поэтому для осуществления эволюционных процессов необходимо наличие факторов, поставляющих эволюционный материал, т. е. приводящих к генетической изменчивости структуры популяции. Эту роль выполняют мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов. периодические колебания численности популяций (популяционные волны, или волны жизни), дрейф генов. Имея различную природу, эти факторы действуют случайно и ненаправленно и ведут к появлению в популяции разнообразных генотипов. Важное значение для эволюции имеют факторы, обеспечивающие возникновение барьеров, которые препятствуют свободному скрещиванию. Это различные формы изоляции, нарушающие панмиксию (свободное скрещивание организмов) и закрепляющие любые различия в наборах генотипов в разных частях популяции.

Главным источником появления новых аллелей в популяции служат генные мутации. Частота возникновения новых мутаций обычно невысока: 1 *10-6–1*10-5 (одна мутация на 10 тыс. – 1 млн. особей [гамет] в поколении). Однако в связи с большим числом генов (у высших форм, например, их десятки, тысяч) общая частота всех возникающих мутаций у живых организмов достаточно высока. У некоторых видов от 10 до 25% особей (гамет) на одно поколение несут мутации. В большинстве случаев возникновение мутаций снижает жизнеспособность особей по сравнению с родительскими формами. Однако при переходе в гетерозиготное состояние многие мутации не только не снижают жизнеспособность несущих их особей, но и повышают ее (явление инбридинга и последующего гетерозиса при скрещивании инбредных линий). Некоторые мутации могут оказаться нейтральными, а небольшой процент мутаций с самого начала даже приводит в определенных условиях к повышению жизнеспособности особей. Какой бы малой ни была доля таких мутаций, они, в грандиозных временных масштабах эволюционного процесса, могут играть заметную роль. Вместе с тем необходимо отметить, что мутации сами по себе не приводят к развитию популяции или вида. Они только являются материалом для эволюционного процесса. Без других факторов эволюции мутационный процесс не может обеспечить направленное изменение генофонда популяции.

Определенный вклад в нарушение генетического равновесия в популяциях вносит комбинативная изменчивость. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т.е. появляется множество сочетаний аллелей и неаллельных взаимодействий.

Важным источником генетического разнообразия в популяциях является поток генов – обмен генами между разными популяциями одного вида вследствие миграции отдельных особей из популяции в популяцию. При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяции. В результате таких скрещиваний генотипы потомства отличаются от генотипов родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне.

Размеры популяций, как пространственные, так и по числу особей, подвержены постоянным колебаниям. Причины этих колебаний разнообразны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов (запасы пищи, количество хищников, конкурентов, возбудителей инфекционных болезней, климатические условия года и т.п.). Например, увеличение количества зайцев (пища) через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей, которые питаются зайцами; высокие урожаи еловых шишек в условиях сухого теплого лета положительно влияют на рост популяции белок. Колебание численности популяций в природе носит периодический характер: после нарастания числа особей идет закономерное его снижение и т. д. Такие периодические колебания количества особей в популяциях С. С. Четвериков (1905) назвал «волнами жизни» или «популяционными волнами».

Волны жизни оказывают влияние на изменение генетической структуры популяций. С возрастанием численности популяции повышается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. Если в среднем одна мутация приходится на 100 тыс. особей, то при увеличении численности популяции в 10 раз число мутаций также возрастет в 10 раз. После спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от ранее многочисленной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации так же случайно повысят свою концентрацию. При последующем росте численности генофонд популяции окажется иным, так как в нем закономерно возрастет количество особей, несущих мутации. Таким образом, популяционные волны не вызывают сами по себе наследственной изменчивости, но они способствуют изменению частоты мутаций и их рекомбинаций, т.е. изменению частот аллелей и генотипов в популяции. Итак, популяционные волны являются фактором, поставляющим материал для эволюции.

На генетическую структуру популяции оказывает влияние также дрейф генов. Этот процесс характерен для малочисленных популяций, где могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля из популяции. Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, его частота может случайным образом повыситься. Это случайное изменение концентрации аллелей в популяции и называется дрейфом генов.

Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он способен привести к гибели, но может сделать ее еще более приспособленной к данной среде или усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Таким образом, генетическое разнообразие в популяциях достигается совокупным влиянием мутаций, их комбинаций, волн жизни, потока генов и дрейфа генов.

Вскоре после формулирования С. Райтом своей концепции энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Мотоо Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ:

1. Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.
2. Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.
3. Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.
4. Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.
5. Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.
6. Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, биологи все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.
7. Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922–1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р. Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).
8. Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.
9. Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392–393).

Можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Критика синтетической теории эволюции. Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что процесс эволюции в целом удовлетворительно объясняется этой теорией.

В качестве одного из критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Согласно неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация – случайные процессы.

В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие – реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций (вплоть до синтеза далекими друг от друга видами одного и аналогичных белков, которые не могли достаться им от общего предка). Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

Другой пример – критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции – связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.

Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму – представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений – и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение – теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой-либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко.

Вариации генома в ответ на вызов среды. В теории эволюции и в генетике всегда обсуждался вопрос о связи наследственных изменений с направлением отбора. Согласно дарвиновским и постдарвиновским представлениям, наследственные изменения происходят в разных направлениях и лишь затем подхватываются отбором. Особенно наглядным и убедительным оказался метод реплик, изобретенный в начале 50-х годов супругами Ледерберг. С помощью бархатной материи они получали точные копии – отпечатки – опытного посева бактерий на чашке Петри. Затем на одной из чашек вели отбор на устойчивость к фагу и сопоставляли топографию точек появления устойчивых бактерий на чашке с фагом и в контроле. Расположение устойчивых к фагу колоний было одинаковым в двух чашках-репликах. Такой же результат получили и при анализе положительных мутаций у бактерий, дефектных по какому-либо метаболиту.

Открытия в области подвижной генетики показали, что клетка как целостная система в ходе отбора может адаптивно перестраивать свой геном. Она способна ответить на вызов среды активным генетическим поиском, а не пассивно ждать случайного возникновения мутации, позволяющей выжить. А в опытах супругов Ледерберг у клеток не было выбора: либо смерть, либо адаптивная мутация.

В тех же случаях, когда фактор отбора не летален, возможны постепенные перестройки генома, прямо или косвенно связанные с условиями отбора. Это выяснилось с открытием в конце 70-х годов постепенного умножения числа локусов, в которых расположены гены устойчивости к селективному агенту, блокирующему деление клеток. Известно, что метотрексат – ингибитор клеточного деления – широко применяется в медицине для остановки роста злокачественных клеток. Этот клеточный яд инактивирует фермент дигидрофолатредуктазу (ДГФР), работу которого контролирует определенный ген.

Устойчивость клеток лейшмании к яду-цитостатику (метотрексат) возрастала ступенчато, и пропорционально увеличивалась доля амплифицированных сегментов с геном устойчивости. Умножался не только селектируемый ген, но и большие прилежащие к нему участки ДНК, названные ампликонами. Когда устойчивость к яду у лейшмании повысилась в 1000 раз, амплифицированные внехромосомные сегменты составили до 10% ДНК в клетке! Можно сказать, что из одного облигатного гена образовался пул факультативных элементов. Произошла адаптивная перестройка генома в ходе отбора.

Если отбор продолжался достаточно долго, часть ампликонов встраивалась в исходную хромосому, и после прекращения отбора устойчиво сохранялась повышенная устойчивость.

С удалением из среды селективного агента число ампликонов с геном устойчивости постепенно снижалось в ряду поколений и одновременно падала устойчивость. Тем самым был смоделирован феномен длительных модификаций, когда массовые изменения, вызванные средой, наследуются, но постепенно угасают в ряду поколений.

При повторном отборе часть сохранившихся в цитоплазме ампликонов обеспечивала быструю их автономную репликацию, и устойчивость возникала гораздо быстрее, чем в начале опытов. Иными словами, формировалась своеобразная клеточная ампликонная память о прошедшем отборе на основе сохранившихся ампликонов.

Если сопоставить метод реплик и ход отбора на устойчивость в случае амплификации, то оказывается, что именно контакт с селективным фактором вызвал преобразование генома, характер которого коррелировал с интенсивностью и направлением отбора.

Дискуссия об адаптивных мутациях. В 1988 г. в журнале «Nature» появилась статья Дж.Кэйрнса с соавторами о возникновении у бактерии E.coli отборзависимых «направленных мутаций». Брали бактерии, несущие мутации в гене lacZ лактозного оперона, неспособные расщеплять дисахарид лактозу. Но эти мутанты могли делиться на среде с глюкозой, откуда их через один–два дня роста переносили на селективную среду с лактозой. Отобрав lac+ реверсов, которые, как и ожидалось, возникли еще в ходе «глюкозных» делений, нерастущие клетки оставляли в условиях углеводного голодания. Сначала мутанты отмирали. Но спустя неделю и более наблюдался новый рост за счет вспышки реверсий именно в гене lacZ. Как будто клетки в условиях жесткого стресса, не делясь (!), вели генетический поиск и адаптивно меняли свой геном.

В последующих работах Б.Холла использовались бактерии, мутантные по гену утилизации триптофана (trp). Их помещали на среду, лишенную триптофана, и оценивали частоту реверсий к норме, которая повышалась именно при триптофановом голодании. Но причиной этого феномена были не сами условия голодания, ибо на среде с голоданием по цистеину частота реверсий к trp+ не отличалась от нормы.

В следующей серии опытов Холл взял уже двойных недостаточных по триптофану мутантов, несущих одновременно мутации в генах trpA и trpВ, и вновь поместил бактерии на среду, лишенную триптофана. Выжить могли только особи, у которых реверсии возникали одновременно в двух триптофановых генах. Частота появления таких особей была в 100 млн раз выше, чем ожидалось при простом вероятностном совпадении мутаций в двух генах. Холл предпочел называть этот феномен «адаптивные мутации» и впоследствии показал, что они возникают и у дрожжей, т.е. у эвкариот.

Публикации Кэйрнса и Холла немедленно вызвали бурную дискуссию. Итогом ее первого раунда стало выступление одного из ведущих исследователей в области подвижной генетики Дж.Шапиро. Он кратко обсудил две основные идеи. Во-первых, клетка содержит биохимические комплексы, или системы «естественной генетической инженерии», которые способны реконструировать геном. Активность этих комплексов, как и любая клеточная функция, может резко меняться в зависимости от физиологии клетки. Во-вторых, частота возникновения наследственных изменений всегда оценивается не для одной клетки, а для клеточной популяции, в которой клетки могут обмениваться между собой наследственной информацией. Кроме того, межклеточный горизонтальный перенос с помощью вирусов или передачи сегментов ДНК усиливается в стрессовых условиях. Как считает Шапиро, эти два механизма объясняют феномен адаптивных мутаций и возвращают его в русло обычной молекулярной генетики. Каковы же, на его взгляд, итоги дискуссии? «Мы нашли там генетического инженера с впечатляющим набором замысловатых молекулярных инструментов для реорганизации ДНК-молекулы» (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

За последние десятилетия на уровне клетки открыта такая непредвиденная сфера сложности и координации, которая более совместима с компьютерной технологией, нежели с механизированным подходом, доминировавшим во время создания неодарвинистского современного синтеза. Вслед за Шапиро, можно назвать по крайней мере четыре группы открытий, изменивших понимание клеточных биологических процессов.

1. Организация генома. У эвкариот генетические локусы устроены по модульному принципу, представляя собой конструкции из регуляторных и кодирующих модулей, общих для всего генома. Это обеспечивает быструю сборку новых конструкций и регуляцию генных ансамблей. Локусы организованы в иерархические сети, во главе с главным геном-переключателем (как в случае регуляции пола или развития глаза). Причем многие из соподчиненных генов интегрированы в разные сети: они функционируют в разные периоды развития и влияют на множество признаков фенотипа.

2. Репаративные возможности клетки. Клетки вовсе не пассивные жертвы случайных физико-химических воздействий, поскольку в них имеется система репараций на уровне репликации, транскрипции и трансляции.

3. Мобильные генетические элементы и природная генетическая инженерия. Работа иммунной системы построена на непрерывном конструировании новых вариантов молекул иммуноглобулинов на основе действия природных биотехнологических систем (ферменты: нуклеазы, лигазы, обратные транскриптазы, полимеразы и т.д.). Эти же системы используют мобильные элементы для создания новых наследуемых структур. При этом генетические изменения могут быть массовыми и упорядоченными. Реорганизация генома – один из основных биологических процессов. Природные генноинженерные системы регулируются системами с обратной связью. До поры до времени они пребывают в неактивном состоянии, но в ключевые периоды или во время стресса приводятся в действие.

4. Клеточный информационный процессинг. Возможно, одно из самых важных открытий в области биологии клетки состоит в том, что клетка непрерывно собирает и анализирует информацию о своем внутреннем состоянии и внешней среде, принимая решение о росте, движении и дифференциации. Особенно показательны механизмы контроля клеточного деления, лежащие в основе роста и развития. Процесс митоза универсален у высших организмов и включает три последовательных этапа: подготовка к делению, репликация хромосом и завершение деления клетки. Анализ генного контроля этих фаз привел к открытию особых точек, в которых клетка проверяет, произошла ли репарация нарушений в структуре ДНК на предыдущем этапе или нет. Если ошибки не будут исправлены, последующий этап не начнется. Когда же ликвидировать повреждения нельзя, запускается генетически запрограммированная система клеточной смерти, или апоптоза.

В условиях вызова среды клетка действует целенаправленно, подобно компьютеру, когда при его запуске шаг за шагом проверяется нормальная работа основных программ, и в случае неисправности работа компьютера останавливается. В целом становится очевидной, уже на уровне клетки, правота нетрадиционного французского зоолога-эволюциониста Поля Грассэ: «Жить – значит реагировать, а отнюдь не быть жертвой».

Пути возникновения естественных наследственных изменений в системе среда–факультативные элементы–облигатные элементы. Факультативные элементы первыми воспринимают немутагенные факторы среды, а возникающие затем вариации вызывают мутации. На поведение факультативных элементов влияют и облигатные элементы.

Неканонические наследственные изменения, возникающие под влиянием отбора к цитостатикам и приводящие к амплификации генов.

Макромутационная эволюция

Венцом общеэволюционной концепции принято считать синтетическую теорию эволюции (CТЭ). В ней была предпринята попытка совместить с дарвиновскими градуализмом и естественным отбором классическую генетику, первоначально довольно резко с ними расходившуюся.

В то же время в зарубежной и отечественной науке постепенно складывались взгляды, противоречащие синтетической теории эволюции или существенно ее модифицирующие (нередко на уровне философско-биологическом).

В отечественной биологии выделяются три вехи становления недарвиновских взглядов на процессы эволюции. Первая – концепция номогенеза Л.С.Берга, сформулированная в 20-е годы. Заключается она в постулировании иных движущих эволюции, нежели тех, что формулировал Дарвин и сторонники СТЭ: вместо монофилии – полифилия, вместо градуальности – скачкообразность, вместо случайности – закономерность. Тогда же в СССР распространялись ламаркистские взгляды, привлекательные для марксистской идеологии и объяснявшие эволюцию наследованием приобретенных признаков, чтобы залатать существовавшие в эволюционной концепции дыры. С развитием генетики, доказавшей несостоятельность этого принципа, такие взгляды постепенно отмирали (в 50-60-е годы их возрождали О.Лепешинская и Т.Лысенко).

В последнее время некоторые западные биологи (главным образом работающие с бактериями и простейшими) пытаются вернуться к гипотезе о наследовании приобретенных признаков. Их представления зиждятся на эпигенетической наследственности у простейших и бактерий (она давно известна и наблюдается при дифференцировке клеток у многоклеточных организмов). В действительности подобные взгляды основаны на непонимании тех понятий, которыми оперируют авторы. Ведь о наследовании приобретенных признаков можно говорить только в том случае, если речь идет об организмах, клетки которых разделены на соматические и половые, и когда признак, приобретенный первыми, неведомым образом передается и закрепляется в геноме вторых. Например, если фанат боди-билдинга с помощью специальных упражнений нарастит свои бицепсы до невиданной величины, то в согласии с неоламаркистскими взглядами геном его половых клеток должен каким-то образом об этом узнать и записать информацию; тогда у потомков данного субъекта подобные мышцы должны появиться без всякой тренировки. Пока существование такого механизма не просматривается. Ссылки на генетический импринтинг не правомочны – с одинаковым успехом обычные мутации можно назвать наследованием приобретенных признаков. Организм ведь их приобрел! Иными словами, хотят того или нет новые ламаркисты (скорее всего не хотят!), последовательное проведение в жизнь их точки зрения прямой дорогой ведет к отрицанию основных постулатов современной генетики, т.е. к лысенковщине, совсем другой парадигме, не имеющей каких-либо надежных экспериментальных оснований.

Следующий этап становления недарвиновских взглядов связан с Ю.П.Алтуховым и Н.Н.Воронцовым (60–70-е годы). Первый – на западе ему вторит А.Карсон (1975) – подразделил геном на полиморфный и мономорфный и выдвинул гипотезу, согласно которой полиморфизм и обеспечивающая его часть генома способствуют постоянству вида, расширяют его приспособительные возможности и соответственно ареал распространения. Видообразование же происходит за счет скачкообразного изменения мономорфной части генома (Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М., 1983).

Воронцов сформулировал концепцию мозаичной эволюции и разработал учение о роли макромутаций и сейсмических факторов в филогенезе (Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М., 1999), а также о быстром видообразовании, обусловленном изменениями в структуре хромосом.

Третий этап (80–90-е годы) знаменуется открытием томского генетика В.Н.Стегния. Он продемонстрировал видоспецифичность точек прикрепления политенных (в виде пучка хромосомных нитей) хромосом насекомых к ядерной мембране и доказал отсутствие полиморфизма по данному признаку (Стегний В.Н. Архитектоника генома. Системные мутации и эволюция. Новосибирск, 1991). Следовательно, видообразование по постулированному СТЭ принципу постепенного изменения генных частот в данном случае исключается и должно происходить путем макромутации .

Сторонники макромутационной эволюции, всегда придавали огромное значение единству исторического и индивидуального развития (Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М., 1999), о котором заговорили сразу после создания эволюционной теории. Ведь эволюционные преобразования не могли начинаться иначе, как через изменения программы индивидуального развития.

Первоначально это единство выражали в так называемом биогенетическом законе. Основываясь на работах И.Меккеля и Ч.Дарвина, немецкий биолог Ф.Мюллер еще в 1864 г. указал на тесную связь эмбрионального развития предков с эмбриогенезом потомков. Идею эту преобразовал в биогенетический закон известный дарвинист Э.Геккель, который в 1866 г. сформулировал его следующим образом: «Онтогенез является коротким и быстрым повторением филогенеза, повторением, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособленности (питания)».

Наиболее выдающиеся эмбриологи того времени (А.Келликер, В.Гис, К.Бэр, О.Гертвиг, А.Седжвик) критически восприняли идеи Мюллера–Геккеля, полагая, что новое в онтогенезе возникает не за счет прибавления новых стадий к онтогенезу предков, а за счет такого изменения хода эмбриогенеза, которое преобразует онтогенез в целом. В 1886 г. В.Клайненберг предположил, что такие, казалось бы, лишенные функции эмбриональные структуры, как хорда или трубчатая закладка сердца у позвоночных, считавшиеся примерами рекапитуляции (т.е. повторением в эмбриогенезе современных организмов признаков, которые были у их взрослых предков), принимают участие в формировании более поздних структур. Один из основателей американской эмбриологии С.Уитман пророчески писал в 1895 г., что наши глаза похожи на глаза наших предков не вследствие генеалогических связей, а потому, что молекулярные процессы, определяющие их морфогенез, происходили в сходных условиях.

Наконец, давно известно такое явление, как преадаптация. Еще Бэр отмечал, что если бы биогенетический закон был верен, то в эмбриогенезе более низко организованных животных в проходящем состоянии не наблюдались бы образования, присущие лишь вышестоящим формам. Подобных примеров множество. Так, у всех млекопитающих челюсти в самом начале развития так же коротки, как у человека, а мозг птиц в течение первой трети эмбриогенеза гораздо ближе к мозгу млекопитающих, чем во взрослом состоянии. Еще в 1901 г. российский палеонтолог А.П.Павлов показал, что молодые особи некоторых аммонитов обладают признаками, которые исчезают в зрелом возрасте, но обнаруживаются у более высокостоящих форм.

В 20–30-е годы критику биогенетического закона продолжил ученик Седжвика Ф.Гарстанг, утверждавший, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Гарстанга поддержали Л.Берталанфи и Т.Морган, который, в частности, отметил, что в ходе эволюции эмбриональные стадии могут изменяться и терять сходство с соответствующими стадиями более ранних форм. Следовательно, если теория рекапитуляции – закон, то он имеет так много исключений, что становится бесполезным и часто ошибочным. Понимая всю серьезность этих возражений и стремясь тем не менее спасти биогенетический закон, выдающийся российский биолог А.Н.Северцов выдвинул теорию филэмбриогенеза, в соответствии с которой эмбриональные изменения связаны с филогенетическим развитием взрослого организма (Северцов А.Н. Морфологические направления эволюционного процесса. М., 1967). Он выделил три типа филэмбриогенеза: надставка конечной стадии (например, развитие челюстей у саргановых рыб); изменение пути развития (развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий); изменение первичных зачатков.

Однако пионерные работы Северцова не положили конец критике представлений Геккеля–Мюллера. Негативное отношение к ним продемонстрировали палеонтолог Ш.Депере, зоолог А.А.Любищев, эмбриологи Д.Дьюор, С.Г.Крыжановский, физиолог И.А.Аршавский и др.

Так, Дьюор заметил, что пищеварительный канал эмбриона некоторое время замкнут (т.е. не связан ни со ртом, ни с анальным отверстием), а это вряд ли может иметь смысл на какой-либо предковой стадии. Закладка однопалой конечности лошади с самого начала обнаруживает четкую специфичность: утрата в ходе эволюции латеральных пальцев не повторяется в онтогенезе этого животного. Утраченные пальцы редуцированы в самой ранней эмбриональной закладке (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931).

О сходных противоречиях говорят и сравнительно-эмбриологические исследования. Становление в онтогенезе плана строения тела различных организмов обусловлено изменениями в экспрессии генов сегментации и гомеозисных генов. Стадия, на которой в эмбрионах одной ветви морфологическое сходство наивысшее, называется филотипической. Стадия, на которой у животных разных ветвей появляются различия в плане строения тела, связанные с работой гомеозисных генов, обозначается как зоотипическая.

Например, хордовые проходят стадию развития, на которой имеют сходное устройство нервной трубки, нотохорды и сомитов. Это та филотипическая точка, на которой устанавливается региональная идентичность экспрессии гомеозисных генов. Несмотря на консерватизм филотипической и зоотипической стадий, генетики развития определяют, что начальные стадии эмбриогенеза внутри каждой ветви разнообразны. Например, эмбрионы человека, цыпленка и рыбы данио похожи на филотипической стадии, а на более ранних стадиях развития они морфологически совершенно различны, что находится в противоречии с биогенетическим законом.

Отражают ли морфологические и морфогенетические отличия какую-либо соответствующую им молекулярно-генетическую специфичность? Имеющийся фактический материал позволяет предположить, что молекулярно-генетическая «машина» во всех случаях сходная, а морфологические различия обусловлены сдвигами во временной последовательности одних и тех же молекулярных процессов. Именно они определяют морфогенез разных таксонов.

Это можно проследить на примере эволюции насекомых. Так, у дрозофилы полноценный набор сегментов тела устанавливается уже к концу стадии бластодермы. Эмбрионов таких насекомых (мух, пчел) называют зародышами с длинной закладкой. У кузнечика же синцитий и клеточная бластодерма формируются, как у дрозофилы, но только малая фракция бластодермы (зародышевая закладка) участвует в развитии эмбриона, а остальная ее часть дает начало эмбриональным мембранам. В этом случае план строения животного в зародышевой закладке не представлен полностью. Из нее возникает только головная область, а другие части развиваются из зоны роста. Такие эмбрионы называют зародышами с короткой закладкой. Существует и промежуточный тип развития, когда из зародышевой закладки развиваются голова и грудь, а брюшная область – позднее из зоны роста. Подобные явления нелегко согласовать с биогенетическим законом, а посему понятен скепсис к нему.

Однако в отечественной литературе по эволюционной биологии по-прежнему наблюдается серьезное отношение к биогенетическому закону, а в западной литературе его обычно вообще не упоминают или отрицают. Яркий тому пример – книга Р.Рэффа и Т.Кауфмана (Рэфф Р., Кауфман Т. Эмбрионы, гены, эволюция. М. 1986), которые полагают, что «слабости биогенетического закона заключались в его зависимости от ламарковской теории наследственности и в его непременном условии, что новая эволюционная ступень может быть достигнута только как добавление к взрослой стадии непосредственного предка». И еще: «В совокупности менделевская генетика, обособленность клеток зародышевой линии и важность морфологических признаков на всем протяжении развития положили конец теории рекапитуляции...»

Это, конечно, крайняя позиция, но она популярна на Западе. Однако у нас нет оснований сомневаться, что индивидуальное и историческое развитие организмов тесно связаны, поскольку всякое эволюционное преобразование базируется на тех или иных генетически детерминированных сдвигах в онтогенезе. Следовательно, они составляют некое единство, при оценке которого следует исходить из того, что и индивидуальное, и эволюционное развитие основываются на одном и том же материале, а именно на ДНК, и потому им должны быть присущи ОБЩИЕ закономерности.

Едва ли заключенная в ДНК наследственная информация развертывается в онто- и филогенезе принципиально иным путем. Тем не менее в настоящее время такое допущение общепринято. Полагают, что филогенез осуществляется на базе нецелесообразных, ненаправленных процессов и основывается на постепенном накоплении в популяции случайных, мелких мутаций. Но, исходя из принципа единства, разумнее и логичнее распространить экспериментально доказанные особенности онтогенеза на обусловленные ими эволюционные события, которые, как правило, не поддаются точной проверке, а потому формулируются как спекулятивные, подтянутые под ту или иную экспериментально непроверяемую концепцию.

При экстраполяции данных генетики развития на филогенетические процессы необходимо опираться на следующие факты.

Во-первых, онтогенез подчинен определенной цели – преобразованию во взрослый организм – и, следовательно, целесообразен. Отсюда следует целесообразность и эволюционного процесса, коль скоро он зависит от того же самого материала – ДНК.

Во-вторых, процесс онтогенеза не случаен, он протекает направленно от стадии к стадии. Всякого рода случайности исключают точную реализацию плана нормального развития. Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда по «ненаправленному» пути? Посмотрев внимательно на различные эволюционные ряды и увидев в них сходные образования (крылья у птиц, у летучих мышей, насекомых, древних рептилий, подобие крыльев у некоторых рыб), начинаешь подозревать наличие запрограммированного в самой структуре ДНК филогенеза (как и онтогенеза), словно направленного по некоему «преформированному» каналу, о чем говорил Берг в теории номогенеза.

Наконец, в ходе онтогенеза фазы относительно спокойного развития сменяются так называемыми критическими периодами, которые отличаются морфогенетической активностью ядер и активацией формообразования. Очевидно (и это подтверждается), и в эволюции длительные фазы покоя сменяются взрывами видообразования. Иными словами, она носит не градуалистский, а скачкообразный характер.

Эмбриологи уже давно рассматривают эволюцию не как результат накопления мелких мутаций, постепенно ведущих к формированию нового вида через промежуточные формы, а как следствие внезапных и коренных преобразований в онтогенезе, сразу вызывающих возникновение нового вида. Еще Е.Рабо в 1908 г. допускал, что видообразование сопряжено с мутациями большой амплитуды, проявляющимися на ранних этапах морфогенеза и нарушающими сложную систему онтогенетических корреляций.

Е.Гийено считал, что Ж.Бюффон был близок к истине, когда, описывая нелепое строение и форму клюва, характерные для некоторых видов птиц, причислял их к тератологическим (уродливым) отклонениям, едва совместимым с жизнью. Заметив, что одни и те же уродства у некоторых групп беспозвоночных (например, иглокожих) представляются то как случайные индивидуальные особенности, то как постоянные признаки видов, родов и семейств, он предположил, что некоторые катастрофические уродства есть следствия макромутаций, изменяющих ход онтогенеза. Например, неспособность к полету у многих птиц открытых пространств (эпиорниса, страусов, казуаров) возникла как уродство, обрекающее его носителей на единственный образ жизни в ограниченном биотопе. Усатые киты – настоящий парадокс природы и живая коллекция уродств. Гийено считает, что любое животное можно описать в терминах тератологии. Так, передние лапы крота – пример ахондроплазии (нарушения окостенения длинных костей конечностей), у китов наблюдается двусторонняя эктромелия (врожденное отсутствие конечностей). У человека анатомические особенности, связанные с вертикальным положением тела, отсутствие хвоста, сплошного волосяного покрова и т.д., можно рассматривать как уродство по сравнению с его предками.

Бельгийский эмбриолог А.Дальк предположил, что с кембрийского времени благодаря радикальным трансформациям самых ранних стадий эмбриогенеза установилось два-три десятка основных планов строения (архетипов). Резкие преобразования строения, случись они у взрослого, обернулись бы для него катастрофой и обрекли на гибель, а зародыши в силу своей чрезвычайной пластичности и высокой регуляционной способности могли их переносить. Он полагал, что основу эволюции составляет событие (названное им онтомутацией), которое проявляется в радикальных и в то же время жизнеспособных трансформациях в цитоплазме яйцеклетки как морфогенетической системе.

Особенно ясно положения о филогенетической роли резких отклонений эмбрионального развития сформулировал Р.Гольдшмидт в своей концепции макроэволюции. Она включает несколько постулатов:

• макроэволюцию нельзя понять на основе гипотезы о накоплении микромутаций, она сопровождается реорганизацией генома;
• изменения хромосомной структуры могут вызывать значительный фенотипический эффект независимо от точковых мутаций;
• изменения, основанные на преобразовании систем межтканевых взаимодействий в онтогенезе, могут иметь эволюционное значение – они обусловливают появление так называемых многообещающих уродов, отклоняющихся в своем строении от нормы, но способных адаптироваться к определенным условиям среды и дать начало новым таксономическим единицам;
• системная реорганизация онтогенеза реализуется либо через эффекты генов-модификаторов, либо благодаря макромутациям, существенно меняющим работу эндокринных желез, которые продуцируют различные гормоны, влияющие на развитие организма в целом.

В качестве примера фенотипических эффектов, вызванных гормонами, Гольдшмидт приводит акромегалию, гигантизм, карликовость. С.Стоккард связывает с функцией эндокринных желез многие расовые признаки у собак, а Д.К.Беляев продемонстрировал существенные сдвиги в функции эндокринных желез при одомашнивании лисиц.

Проведенные еще в начале 30-х годов эксперименты на рыбе из семейства илистых прыгунов Peryophthalmus megaris показали, что трехлетнее непрерывное введение гормона тироксина вызывает значительные морфогенетические перестройки. В этом случае удлиняются грудные плавники, которые приобретают внешнее сходство с конечностями амфибий, а рассеянные в норме эндокринные элементы, продуцирующие тироксин, группируются в более компактные образования, похожие на структуры, свойственные амфибиям. Эти факты позволили Гольдшмидту сделать вывод о значительном фенотипическом эффекте тех изменений генома, которые отражаются на механизмах гормонального контроля. Воронцов, разделявший взгляды Гольдшмидта, представил два бесспорных факта макромутационного возникновения безволосых видов млекопитающих за счет единственной макромутации типа безволосости – hairless. Эти данные противоречат концепции облигатного градуализма.

Один из крупнейших палеонтологов современности О.Шиндевольф, также полагая, что онтогенез предваряет филогению, предложил теорию типострофизма. Он игнорировал популяционные процессы, отверг эволюционную роль случайности и признал носителем эволюции отдельную особь. Отсутствие промежуточных форм в палеонтологической летописи объяснял быстрой трансформацией форм, обусловленной резкими изменениями уровня космической и солнечной радиации. Ему же принадлежит крылатая фраза: «Первая птица вылетела из яйца рептилии».

Схема эмбрионального развития и строения глаза головоногих моллюсков (вверху) и позвоночных. 1 – сетчатка, 2 – пигментная оболочка, 3 – роговица, 4 – радужка, 5 – хрусталик, 6 – ресничное (эпителиальное) тело, 7 – сосудистая оболочка, 8 – склера, 9 – зрительный нерв, 10 – покровная эктодерма, 11 – головной мозг. На основе совершенно различных морфогенетических процессов формируются подобные органы. Именно таким путем может быть осуществлено конвергентное развитие признаков у филогенетически неродственных организмов. В основе событий, последовательно строящих данную структуру, лежит, очевидно, генетически запрограммированный план развития. Последовательное развертывание этих событий регулируется сложным и точно настроенным генетическим механизмом, начало которому может положить одноразовая макромутация Гольдшмидта.

Cходные взгляды под названием теория прерывистого равновесия исповедуют американские палеонтологи Н.Элдридж, С.Стэнли и С.Гоулд. Важное значение в эволюции они придают педоморфозу, когда онтогенез укорачивается из-за утраты взрослой стадии и животные способны размножаться на личиночной стадии. Видимо, таким путем возникли некоторые группы хвостатых земноводных (протеи, сиреновые), аппендикулярии, насекомые (таракано-сверчки гриллоблаттиды), паукообразные (ряд почвенных клещей) (Назаров В.И. Учение о макроэволюции. М., 1991).

Каковы же те конкретные процессы, которые могут вызвать преобразование типов онтогенеза? На мой взгляд, это особый вид мутаций, приводящих к изменениям временнЫх параметров созревания взаимодействующих систем в развитии. В сущности, онтогенез – это цепь эмбриональных индукций, те. взаимодействий индуктор-компетентная ткань. Полноценная эмбриональная индукция зависит от того, насколько точно соответствует в развитии время созревания индуктора и компетентной ткани. В нормальных условиях компетентная система способна отвечать формообразованием в момент стимулирующего импульса от индуктора. Рассогласования во времени созревания индуктора и компетентной ткани нарушают ход соответствующих морфогенетических процессов. Мутации, вызывающие такие рассогласования, вероятно, распространены довольно широко.

Так, становление пигментации у амфибий определяется взаимодействием эпидермиса (индуктора) и ткани нервного гребня, который служит источником меланобластов, мигрирующих субэпидермально под влиянием индуктора. Одна из мутаций (d) в гомозиготе (dd) резко ослабляет окраску аксолотля, так что лишь спина животного слегка окрашена (так называемая белая раса аксолотлей). В нашей лаборатории показано, что отсутствие окраски определяется рассогласованием во времени созревания двух взаимодействующих закладок, составляющих единую корреляционную систему. В серии экспериментов по трансплантации кусочков презумптивного эпидермиса (из которого развиваются те или иные органы) между зародышами аксолотлей белой расы мы обнаружили, что при некоторых сочетаниях возраста донора и реципиента в трансплантате развивается пигментация.

Как продемонстрировали Шмальгаузен и Беляев, типичным случаем такой дезинтеграции взаимодействующих систем служит доместикация. Например, в окраске домашних животных наблюдается неправильное распределение пятен различного цвета (у коров, собак, кошек, морских свинок), чего не бывает у диких животных (у них либо однотонная окраска, либо закономерное распределение полос или пятен). И хотя генетический контроль однотонной серой окраски достаточно сложен, его механизм легко разрушается. Мутации, проявляющиеся при одомашнивании, действуют на уровне корреляционных связей. При этом существенные связи часто теряются, а взамен появляются совершенно новые. Развитие у кур хохла и перьев на ногах, а также курдюка у овец обусловлены действительно новыми связями. Шмальгаузен рассматривает редукцию органов как распад взаимодействующих систем, а атавизм как локальную реинтеграцию, в основе которых лежат сдвиги во времени формообразовательных реакций.

Макромутации по Воронцову. А – безволосые мутанты оленьих хомячков (видны сохранившиеся вибриссы и складки ороговевшего эпителия); в норме особи этого вида покрыты обычным меховым покровом. Б – молодой, нормально пигментированный хомячок – гомозигот по мутации hairless. В – молодой безволосый хомячок-альбинос (гомозигот по двум рецессивным – hairless, albino – несцепленным признакам). Г – безволосость как систематический признак у цейлонской бабируссы.

Каковы возможные феногенетические основы формообразования, обусловленного изменением временнх параметров созревания взаимодействующих тканей? Предположим, имеется два гена А1 и А2 (аллельные и неаллельные, для данного случая не принципиально), которые контролируют соответствующие морфогенетические реакции (а1 и а2) через синтез специфических веществ а1 и а2. Очевидно, транскрипция данного локуса еще не означает, что контролируемый им признак будет выражен в фенотипе. Существуют многочисленные генетические элементы, способные подавить проявление признака.
Допустим, что морфогенетическая реакция, контролируемая геном А2, не имеет выхода в фенотип вследствие блока на каком-либо уровне регуляции, например торможения синтеза вещества а2 или рассогласования времен его синтеза и созревания реагирующей системы. Тогда возможен лишь морфогенетический процесс а11 . Если же в одном из генов-модификаторов (М) в результате мутации совпало время синтеза вещества а2 и созревания реагирующей системы, а следовательно, и фенотипическое выражение признака, контролируемого геном А2, осуществляется также событие а22 . Если реакции а1 и а2 взаимодействуют, возможны дополнительные, промежуточные формообразовательные процессы. Поскольку на относительную выраженность каждой из этих реакций в фенотипе будут влиять многочисленные гены-модификаторы, количество возникающих при этом фенотипических вариантов почти безгранично. Следует также учитывать, что ген М контролирует синтез того или иного гормона в развивающемся организме, а значит, и общий гормональный баланс. А он играет важную роль в регуляции особенностей, в том числе и временнЫх, фенотипического выражения целого комплекса различных признаков и морфогенетических реакций. Видимо, именно такие преобразования осуществляются в ходе морфогенетического процесса, который нарушается макромутацией.

Что же заставляет гены менять время экспрессии? Возможно, важную роль здесь играют гетерохроматиновые участки хромосом (они могут составлять от 20 до 80% генома). Фенотипический эффект гетерохроматина часто проявляется в раннем эмбриогенезе, например, уменьшается количество клеток на орган или сохраняются фетальные характеристики после рождения. Именно гетерохроматину и в первую очередь входящей в его состав сателлитной ДНК приписывают функцию регулятора скорости клеточного деления и, следовательно, временных параметров индивидуального развития.

Гетерохроматин и сателлитная ДНК, возможно, влияют на время экспрессии генов двояким способом: они могут ассоциироваться с определенным классом белков, способных менять структуру хроматина или влиять на трехмерную организацию интерфазного ядра. В примере с нарушением пигментации у аксолотлей времена созревания взаимодействующих тканей обусловлены, вероятно, выпадением кусочка гетерохроматина в области ядрышкового организатора. Так, у Drosophila littoralis получены лабораторные линии, отличающиеся наличием (или отсутствием) гетерохроматинового блока в районе G4 хромосомы 2, прилежащем к кластеру генов, которые кодируют изоферменты эстеразы. Оказалось, что гетерохроматиновый блок сдвигает время экспрессии изоферментов эстеразы в различных органах дрозофилы в онтогенезе.

Генетическая регуляция пигментогенеза у аксолотлей. А – контрольные эмбрионы аксолотлей белой линии на стадиях 39–40. На их боковой поверхности отсутствуют пигментные клетки. Б – результаты трансплантации презумптивного эпидермиса от эмбрионов белой линии на стадиях 34–35 эмбрионам той же линии на стадиях развития 25–26. Эмбрионы зафиксированы на стадиях 40–41. В месте трансплантата развилась пигментация (показана стрелками).

Особенно интересны случаи, когда гетерохроматиновый блок располагается вблизи района G5 хромосомы 2 D.littoralis. Там находятся гены, кодирующие три изофермента b-эстеразы, в том числе эстеразы, расщепляющей ювенильный гормон (ЮГ-эстеразы). В этом случае особи, гомозиготные по гетерохроматиновому блоку, погибают на стадии куколки. Тогда не только задерживается время синтеза изоферментов ЮГ-эстеразы, но и тормозится свойственный нормальному развитию рост их активности. Вероятно, низкая активность ЮГ-эстеразы и вызывает дисбаланс в соотношении гормон линьки экдизон/ювенильный гормон, и сложившийся гормональный статус развивающейся дрозофилы не позволяет завершить метаморфоз.

И.Ю.Раушенбах высказала гипотезу (1990), согласно которой этот органо- и тканеспецифичный изофермент вместе с нейроэндокринными органами составляет целостную систему, регулирующую адаптивную реакцию дрозофилы. В результате селекции отбираются комплексы генов-модификаторов, контролирующих экспрессию ЮГ-эстеразы в критические моменты развития особей, способствуя сохранению или уничтожению сложившихся генотипов в определенных условиях среды. В соответствии с этими представлениями колебания активности ЮГ-эстеразы есть часть реакции системы, ответственной за регуляцию онтогенеза. Внезапные и глубокие наследственные перестройки в работе таких систем могут произвести на свет «многообещающих уродов» с эволюционным будущим. Таким образом, перераспределение гетерохроматина вызывает функциональную реорганизацию генома в целом, порою затрагивающую лишь отдельные признаки, а порою достаточно глубоко преобразующую фенотипическое становление систем признаков.

В связи с этим особенно интересна организация кариотипа у разных видов Drosophila группы virilis, отличающихся по количеству гетерохроматина в геноме и отчасти по его распределению. Эта группа включает по крайней мере 12 видов, объединяемых по степени морфологического, биохимического сходства, а также скрещиваемости между собой. Различные группы четко отличаются по количеству сателлитной ДНК, собранной преимущественно в гетерохроматиновых районах хромосом.

Так, у D.virilis количество сателлитной ДНК составляет почти 50% генома. В группе texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) количество гетерохроматина значительно меньше, чем у D.virilis, а в группах littoralis и montana оно снижено еще больше.

Дж.Голл с сотрудниками обнаружили, что есть три главных типа сателлитной ДНК у D.virilis: 25% генома составляет последовательность нуклеотидов ACAAACT, 8% генома – ATAAACT и 8% – ACAAATT. Известна тканевая специфичность в распределении и дифференциальной репликации разных фракций сателлитной ДНК. Ее небольшие количества в эухроматиновых районах по-иному распределены у разных видов Drosophila группы virilis. Стегний показал, что количество сателлитной ДНК определяет видоспецифическую трехмерную организацию хроматина ядра, а также точки прикрепления хромосом к ядерному матриксу.

Что же вызывает перераспределение гетерохроматина в ходе эволюции? Ученые предположили, что за такие события ответственны подвижные генетические элементы, как бы «растаскивающие» кусочки гетерохроматиновой ДНК по разным ячейкам генома и вызывающие гольдшмидтовские макромутации. Подвижные генетические элементы могут по крайней мере двояким способом влиять на реализацию наследственной информации в развитии. Во-первых, внедряясь в область структурного гена, они изменяют скорость транскрипции и соответственно концентрацию кодируемого им белка в несколько раз. Так, в лаборатории американского генетика К.Лаури показано, что внедрение подвижного генетического элемента в зону гена алкогольдегидрогеназы снижает активность фермента примерно в четыре раза. Если в подобной ситуации окажется ген, кодирующий фактор, который формирует полярный градиент, это скажется на развитии эмбриона. Во-вторых, подвижные генетические элементы способны менять время экспрессии генов, что отражается на взаимодействии тканей в развитии и соответственно на морфогенетических процессах.

Гипотетическая схема макромутации (М), влияющей на морфогенетические процессы. Продукт а1 кодируется геном А1 и детерминирует реализацию морфогенетической реакции а1, продукт а2 кодируется геном А2 и принимает участие только под влиянием гена-модификатора (М). В этом случае он детерминирует реализацию морфогенетической реакции а22 . Взаимодействие продуктов обеспечивает вариации в морфогенетических событиях, контролируемых каждым из них (Корочкин, 1999).

Иными словами, происходящие в определенных точках генома элиминации, вставки и перераспределения блоков сателлитной ДНК, обусловленные их «захватом» подвижными генетическими элементами, могут быть механизмом реализации направленности эволюционного процесса (места этих вставок расположены закономерно, а не разбросаны как попало по геному). Такого рода перемещения, видимо, способствуют «взрывам» инверсий и транслокаций, как правило, сопровождающих видообразование. В работах М.Б.Евгеньева четко продемонстрирована корреляция в расположении сателлитной ДНК и подвижных генетических элементов у различных видов Drosophila группы virilis, что косвенно подтверждает эту гипотезу.

Тканеспецифическое распределение фракций сателлитной ДНК в различных органах Drosophila virilis (Endow, Gall, 1975).

Предложенная Довером схема внутригеномной миграции последовательности ДНК с исходной хромосомы 1 на гомологичные и негомологичные хромосомы (2, X, Y). Буквы (а, б, в, г) указывают пути миграции подвижных элементов. Очаг размножения подвижных элементов хромосом обозначен синими точками. Дрозофила, у которой подвижных элементов много, способна заражать другие особи (на рисунке справа).

Как показал английский генетик Г.Довер, массовые перемещения генетических элементов, связанные с резким увеличением их количества на геном, могут быть молекулярно-генетическим механизмом скачкообразного видообразования. Большое значение в происхождении видообразовательных «взрывов» придает подвижным генетическим элементам и современный палеонтолог Дж.Валентайн (1975). И все же основанные на данных генетики развития эволюционные представления пока лишь гипотезы, и решающее слово еще остается за палеонтологами.

Синтетическая теория эволюции

Современная эволюционная теория – синтетическая теория эволюции (СТЭ) является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма.

Основные факторы эволюции по Дарвину («чистый» дарвинизм ):

– наследственная изменчивость – изменения, которые возникают у каждого организма независимо от внешней среды и передаются потомкам;

– борьба за существование – совокупность взаимоотношений между особями и факторами окружающей среды;

– естественный отбор – выживание более приспособленных особей и гибель менее приспособленных.

СТЭ в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики в трудах Р. Фишера, Д.Б.С. Холдейна-младшего, С. Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Теоретической основой синтеза дарвинизма и генетики стала в 1926 г. статья С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой показана совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложены основы эволюционной генетики . Публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Важной предпосылкой для возникновения СТЭ явилась также книга английского генетика и биохимика Дж.Б.С. Холдейна-младшего «The causes of evolution» (1932). Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции на основе неотении (сохранения ювенильных признаков у взрослого организма), которой он объяснял происхождение человека («голая обезьяна») и эволюцию крупных таксонов. В 1933 г. учитель Четверикова Н.К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции.

Толчок к развитию СТЭ дала также гипотеза о рецессивности новых генов, которая предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно : каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов (генетическая полимерия) . Плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов, создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными.

Таким образом, сущность СТЭ составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия СТЭ признает главную роль за рекомбинацией генов. Считается, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге все сторонники СТЭ признают, что для осуществления эволюции необходимо наличие трёх факторов: 1) мутационного , генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением; 2) рекомбинационного , создающего новые фенотипы особей; 3) селекционного , определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Окончательное возникновение СТЭ связывают с появлением в 1937 г. книги русско-американского генетика Ф.Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Добржанский был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком, что позволило ему первому соединить лагерь экспериментальных биологов и лагерь натуралистов. Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции » - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский внедрил также в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем .

Среди создателей СТЭ называют также имена американских ученых Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса; русских учёных И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна; британских – Дж.Б.С. Холдейна-младшего, Д.Лэка, К.Уоддингтона, Г. де-Бира; немецких – Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Синтез генетики и дарвинизма одним из первых осуществил И.И. Шмальгаузен . Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А.Л. Тахтаджян в статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении.

В 1931 г. С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Дрейф генов оказался тем аргументом, которого не хватало, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции , согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов.

Таким образом, в 1930-1940-е гг. начался широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 г.

– элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

– материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

– естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

– дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

– вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, каждый вид экологически обособлен;

– видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, СТЭ можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически . В результате многочисленных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В книге орнитолога и зоогеографа Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1942) последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. В 1954 г. им предложен принцип основателя: если дрейф генов дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении , то принцип основателя – в пространственном . После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, что подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Наиболее полной является книга английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942) объемом 645 стр. Ее основные идеи были изложены Хаксли на 20 стр. еще в 1936 г., в статье «Natural selection and evolutionary progress», с которой не может сравниться ни одна из публикаций по СТЭ 1930-40 -х гг. Основные положения этой статьи Хаксли:

– Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

– Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

– Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования, которое может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

– Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно.

– Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации, играющие важную роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

– Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

– В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения.

– Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную.

Заключительным этапом формирования СТЭ стало вхождение в эволюционный синтез экологии . С этого момента начался период ее использования в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики. С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Важнейшим вкладом в развитие СТЭ стало разделение генов в рамках молекулярной генетики на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

За рамки традиционной СТЭ выходит идея случайного изменения генных частот в теории нейтральности (Мотоо Кимура, 1985), также созданной на фундаменте молекулярной генетики .

Нейтрализм основан на том, что далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Нейтрализм не согласуется с идеологией СТЭ, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены..

Новейшие теоретические разработки еще больше приблизили СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достижения эволюционной биологии приводят к серьезным отличиям от первоначальных постулатов СТЭ и, вместе с тем, вскрывают новые проблемы.

– Постулат о популяции как наименьшей эволюционирующей единице остается в силе, однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом – неполнота СТЭ.

– Естественный отбор не является больше единственным движителем эволюции.

– Эволюция не всегда носит дивергентный характер и не обязательно идет постепенно.

– В отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

– Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

– Сохраняется недостаточность репродуктивного критерия вида, но все еще нет универсального определения вида и для форм с половым процессом, и для агамных форм.

– Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канонизированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида; теория номогенеза или эволюции на основе закономерностей, выдвинутая Л.С. Бергом (1922-1923) предполагает, что «эволюция совершается по разрешенным путям».

– Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.

– Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции.

Можно с уверенностью сказать, что с появлением новых открытий в области эволюции развитие СТЭ будет продолжаться.

Критика синтетической теории эволюции базируется на ряде положений.

1. Подвергается критике подход СТЭ к объяснению вторичного сходства , то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Согласно неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация - случайные процессы. В ответ на такую критику сторонники СТЭ могут возразить, что представления Четверикова и Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие - реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций (вплоть до синтеза далекими друг от друга видами одного и аналогичных белков, которые не могли достаться им от общего предка).

Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

2. Критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции, связанная с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия ».

Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений. Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму - представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений - и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей СТЭ. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся более 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники СТЭ справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение - теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций.

Вопрос 64.Революционные изменения в неклассическом и постнеклассическом естествознании.

Модуль 2. Общая теория систем, кибернетика и другие науки о системах;

их роль в формировании современного стиля научного мышления

Общая теория систем (ОТС) – специально-научная и логико-методологическая концепция исследования объектов, представляющих собой системы. ОТС базируется на системном подходе и является конкретизацией и логико-методологическим выражением его принципов и методов.

Первый вариант ОТС был выдвинут Берталанфи, однако у него было много предшественников (в частности, Богданов). Основная идея ОТС Берталанфи состоит в признании изоморфизма и законов, управляющих функционированием системных объектов. Важной заслугой Берталанфи является исследование открытых систем, которые постоянно обмениваются веществом и энергией с внешней средой. В 50-70-е гг. предложен ряд др. подходов к построению ОТС (М. Месарович, Л. Заде, Р. Акофф, Дж. Клир, А. И. Уемов, Ю. А. Урманцев, Р. Калман, Э. Ласло и др.). Основное внимание при этом обращено на разработку логико-концептуального и математического аппарата системных исследований.

ОТС имеет большое значение для развития современной науки и техники: не подменяя специальные системные теории и концепции, имеющие дело с анализом определенных классов систем, она формулирует общие методологические принципы системного исследования.

Основные положения современной (синтетической) теории эволюции

биология дарвин наследственность

Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому её называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизма эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям и постепенном накоплении приобретённых признаков.

Основанием всей системы современной эволюционной биологии выступает синтетическая теория эволюции, принципиальные положения которой были заложены работами С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, Дж.Холдейна, Н.П.Дубинина, Тимофеева-Ресовского и др.

Элементарной клеточкой синтетической теории эволюции является популяция - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген. Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием таких эволюционных факторов, как мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Таким образом, в синтетической теории эволюции на первый план выступает не онтогенез - совокупность преобразований, происходящих в организме от зарождения до конца жизни, т.е. индивидуальное развитие организма, а развитие популяций.

Структурно синтетическая теория эволюции состоит из теорий микро - и макро - эволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования тенетико--экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов, основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдателю, тогда как макроэволюции происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом.

Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и ещё реже оказывались благоприятнее уже существующих. Сейчас многие эволюционеры считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т.е. долгое время виды не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд и за несколько тысяч лет появится новый вид со своим генетическим равновесием. Мутации - это элементарный эволюционный материал, но сами мутации не обеспечивают эволюцию, т.к. происходят в разных направлениях и могут привести к разрушению приобретённого. Источниками изменчивости служат случайные гены или хромосомные мутации.

Современная эволюционная теория часто называется «синтетической теорией эволюции». Она включает данные генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии. Н. Грин, У.Стаус, и Д.Тейлор определяют неодарвинизм как «теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически» Биохимики осуществили дарвиновскую эволюцию на молекулярном уровне. Популяции макромолекул можно заставить развиваться в желаемую сторону, проводя циклы селекций, амплификации и мутации.