5 причины вертикальной миграции зоопланктона. Вертикальные миграции планктона. Вертикальные миграции зоопланктона

Уже давно высказывалось предположение, что планктонные животные, совершающие регулярные суточные миграции (поднимаясь к поверхности вечером и опускаясь на глубину утром), могут вносить свой вклад в перемешивание разных слоев, а тем самым способствовать обогащению поверхностных вод биогенными элементами и повышению продукции фитопланктона. Однако только недавно в одной из бухт на юго-западном побережье Канады удалось инструментально зафиксировать резкое повышение турбулентности в период массового подъема к поверхности воды рачков Euphasia pacifica .

Водная толща океана только на первый взгляд кажется гомогенной и равномерно перемешиваемой. На самом деле в любом более или менее крупном водоеме ветровое перемешивание обычно затрагивает только поверхностный слой. Ниже этого слоя, который к тому же хорошо прогревается солнечным лучами, идет зона термоклина (thermocline ) — соприкосновения теплого и холодного слоев воды, — где с глубиной резко снижается температура (и, соответственно, увеличивается плотность). А еще ниже располагается огромная масса глубинных вод, слабо перемешиваемых и отличающихся низкой температурой, почти одинаковой на очень большом протяжении.

Поскольку освещенность в толще воды быстро убывает с глубиной, фотосинтез возможен только в поверхностных слоях. В океане это верхние 50-100 м. Именно здесь сконцентрирована основная масса фитопланктона — микроскопических водорослей и цианобактерий, создающих то органическое вещество, за счет которого существует великое множество организмов — от мелких планктонных рачков до громадных китов. Однако развитие фитопланктона ограничивается не только недостатком света, но и нехваткой некоторых необходимых для его роста химических элементов. И если углерода (в виде СО 2) в воде обычно бывает с избытком, то азота и фосфора в минеральной (то есть пригодной для использования водорослями и цианобактериями форме) в поверхностных водах нередко не хватает. В глубинных водах азота и фосфора содержится гораздо больше, а там, где они поднимаются к поверхности, например в районах апвеллинга (upwelling ), наблюдается высокая продукция фитопланктона.

То, что крупные животные своим движением способствуют перемешиванию водной толщи, не вызывало сомнений (см., например, о нырянии кашалотов — Кашалот добывает пищу щелканьем и жужжанием , «Элементы», 10.05.2006). Но то, что заметный вклад в этот процесс могут вносить планктонные ракообразные, казалось маловероятным, хотя и в морях и в озерах эти мелкие животные ежесуточно совершают вертикальные миграции — поднимаются к поверхности ночью (в темное время суток) и опускаются в более глубокие слои воды днем (в светлое время суток). Смысл подобных миграций планктонных животных в том, чтобы оказаться в тех слоях водной толщи, где много пищи (фитопланктона), но только в то время суток, когда это безопасно , когда невелики шансы самим стать жертвами хищников — мелких рыб. Поскольку рыбы в процессе охоты на зоопланктон полагаются прежде всего на зрение, наиболее безопасное для зоопланктона время — это темные ночные часы. Самим планктонным животным свет для питания не нужен. С равным успехом они отфильтровывают фитопланктон и в полной темноте.

Значимость вертикальных миграций планктонных ракообразных для усиления турбулентного перемешивания показал недавно Эрик Кунзе (Eric Kunze) со своими коллегами из Школы наук о земле и океане при Университете Виктории (Британская Колумбия, Канада). Работа, опубликованная в одном из последних номеров журнала Science , суммирует результаты исследований, проведенных на юго-западе Канады в бухте Саанич (Saanich Inlet), отходящей от пролива Джорджия (он отделяет остров Ванкувер от города Ванкувер). Сама бухта довольно глубокая (240 м), но от моря ее отгораживает узкое горло с мелководьем. Поэтому толща воды в бухте очень плохо перемешивается, а ниже глубины 100 м простирается анаэробная (лишенная кислорода) зона. В зоопланктоне, который встречается только в верхних 100 метрах водной толщи, доминируют крупные (длиной 0,5-2 см) рачки из семейства эуфазиид Euphasia pacifica , известные широкой публике под названием «криль». Днем они держатся на глубине 70-80 м — над анаэробной зоной, но с наступлением сумерек поднимаются к поверхности, где находится основная масса их пищи — фитопланктон.

Используя эхолоты, а также датчики, измеряющие интенсивность турбулентности, Кунзе с коллегами показал, что при вечернем подъеме и утреннем опускании рачков в течение 10-15 минут интенсивность турбулентности на некоторых глубинах возрастает в 100-1000 раз. Задача будущих исследований — рассчитать тот вклад, который вносит вызванное рачками перемешивание слоев в увеличение продукции фитопланктона. Однако не следует думать, что рачки специально совершают миграции ради увеличения своей кормовой базы. Всё же это только побочное следствие их поведения, направленного на то, чтобы обеспечить себя пищей и не стать при этом добычей рыб. Необходимо также иметь в виду, что эуфазииды — довольно крупные рачки. Эффект от миграций веслоногих ракообразных (представителей отряда Copepoda ), распространенных более широко и достигающих более высокой численности, видимо, гораздо слабее в силу их небольших размеров.

Вертикальные миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище
1.В отечественной литературе накоплен достаточный фактический материал по вертикальным миграциям зоопланктона в самых различных типах водоемов, в том числе и в водохранилищах [Н. В. Воронков, 1913; Л. Л. Россолимо, 1932; Д. И. Биск, Б. М. Себенцов и Е. В. Мейснер, 1940; Е. С. Неизвестнова-Жадина, 1941; В. М. Рылов, 1941, 1948; Е. В. Боруцкий, 1948, 1950, 1951; Т. М. Мешкова, 1947; Е. Ф. Мануйлова, 1954; Н. М. Лившиц, 1954; Г. Б. Мельников, 1955; Н. М. Воронина, 1955, М. М. Кожов, 1959; и др.].
В каждом случае вертикальные миграции зоопланктона во времени и пространстве определялись специфическими особенностями среды обитания зоопланктеров. Однако суждения о причинах миграции противоречивы.
2.Исследование миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище было вызвано необходимостью уточнить время и интенсивность перемещения основных зоопланктеров в течение суток и оценить кормовое значение их в отдельных слоях воды в июне, августе и октябре.
Исследования проводились на ст. Кучиеры, расположенной в приплотинном участке, с глубиной 17 м, четыре раза в сутки: в 6, 12, 18 и 24 час.
Разовые сезонные наблюдения велись на стационаре с. Цыбулевка и в заводи Ягорлык на глубинах 14 и 10 м.
Отбор проб зоопланктона производился в 1955, 1956 и 1958 гг., на одной вертикали, через каждые 2 м столба воды.
3.В отличие от других водохранилищ, Дубоссарское водохранилище характеризуется относительно значительной прочностью и крайним непостоянством уровня воды. Это отразилось на формировании его биологического режима, в частности на вертикальных миграциях зоопланктона.
4.В первый год становления водохранилища (1955), при условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды, с тенденцией к уменьшению в придонных слоях. Различие в суточных миграциях зоопланктеров было выражено очень слабо.
5.В 1956 г. при гидрологических условиях, характерных для водохранилища, наибольшая концентрация зоопланктона наблюдалась в слое воды до 5-6 м глубины. В июне концентрация веслоногих в придонных слоях заметно увеличивается.
Максимальная численность ветвистоусых рачков была отмечена до глубины 4-5 м. Численность же коловраток неуклонно понижалась к придонным слоям. Различия в суточных миграциях зоопланктеров имеются.
Примерно такая же картина в распределении зоопланктона наблюдалась в 1958 г.
6.В заводи Ягорлык, где течение почти всегда отсутствует и в связи с этим температурная и газовая стратификация более или менее заметны, равномерное распределение зоопланктона отмечено только до глубины 4 м.
7.С рыбохозяйственной точки зрения наблюдаемое распределение зоопланктона в толще воды нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению составом ихтиофауны всех слоев воды.

Как Вы полагаете, с чем могут быть связаны суточные вертикальные перемещения планктона?

Этот вопрос допускает двоякое толкование. С одной стороны, можно говорить о том, что служит сигнальным фактором для организмов зоопланктона, то есть о том, как они узнают, что настает пора двигаться вверх или вниз. С другой - порассуждать о том, каков биологический смысл вертикальных миграций, то есть в чем адаптивное преимущество мигрирующих видов зоопланктона перед немигрирующими.
Что касается ответа на первую часть вопроса, то он однозначен. Известно, что организмы зоопланктона ориентируются по свету (ночью обычно поднимаясь в верхние слои). Сложнее обстоит дело с адаптивным значением вертикальных миграций.
Первая гипотеза - зачем нужны зоопланктону миграции - состоит в том, что подъем в верхние слои воды необходим для питания, поскольку там наибольшая концентрация планктонных водорослей. Днем же, когда вода в верхних слоях нагревается, приходится опускаться в глубину, поскольку при высокой температуре планктонные организмы, как и вообще все организмы с непостоянной температурой тела, имеют слишком высокую интенсивность метаболизма, а при этом чрезмерное количество питательных веществ сжигается при дыхании.
Эта гипотеза выглядит вполне правдоподобной, поскольку многие планктонные организмы действительно не переносят очень теплой воды и могут находиться в верхних слоях воды, только пока температура не слишком высока, а большую часть летнего времени вынуждены проводить на глубине. Однако экспериментальной проверки гипотеза не выдерживает. В лабораторных экспериментах дафнии, которые в природе совершают вертикальные миграции, быстрее растут и лучше размножаются в условиях, соответствующих постоянному нахождению животных в верхних слоях воды, чем в условиях, имитирующих суточные миграции (низкая температура и низкая концентрация пищи в дневное время). Не находит подтверждения и предположение о том, что зоопланктон «предпочитает» кормиться только по ночам в связи с большей питательностью водорослей, успевших за световой день накопить соответствующие вещества.
Другие гипотезы связаны с предположением, что в дневное время в верхних слоях воды планктонных животных подстерегают те или иные опасности. Можно упомянуть гипотезу о том, что уход в светлое время суток на глубину - приспособление для защиты от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Однако наиболее верной представляется гипотеза, связанная с воздействием хищников. Очень многие рыбы, питающиеся планктоном, находят и ловят своих жертв, пользуясь зрением, и эффективность их охоты значительно снижается в темноте. Значит, уходя днем в темные глубины водоемов, зоопланктон спасается от поедания хищником. Эта гипотеза подтверждается многими фактами.
Например, одни и те же виды планктонных ракообразных совершают суточные миграции в тех водоемах, где обитают рыбы-планктофаги, и не мигрируют в тех озерах, где этих рыб нет.

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: виды, встречающиеся у поверхности зимой, отсутствуют здесь летом. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое.

Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах. Так, например, для озер Севан, Байкал и Глубокое отмечено влияние сезонных миграций на суточное распределение зоопланктона (различалось зимой и летом). При этом выделяются виды, подверженные сезонным изменениям вертикального распределения (Epischura lacustris в оз. Байкал, диаптомида Skistodiaptomus oregonensis, коловратка Filinia thermalis) и не подверженные им (Leptodiaptomus tinutus, коловратка Keratella iemalis).

Суточные миграции

Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни.

Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914a).

Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. В результате накоплен огромный фактический материал, базирующийся не только на полевых исследованиях, но и на экспериментальных наблюдениях (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910, 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann et al.,1939; Hardy, Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953;Cushing, 1955; Harris, Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Имеются и обзорные работы -- сводки по суточным миграциям планктона (Rose, 1925; Russell, 1927а; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Мантейфель, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Виноградов, 1968; Маркевич, 1982).

Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им.

В дальнейшем были обнаружены многочисленные новые факты, показавшие удивительное разнообразие в поведении мигрирующих организмов, причем явление это оказалось не только весьма многообразным, но и сложным. Тем не менее Кушингом (Gushing, 1951) наблюдаемое разнообразие было сведено к одной основной схеме. В процессе вертикальных суточных миграций он различает 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea. Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия -- быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Дневная глубина планктеров связана с интенсивностью освещения. Так как дневная глубина зоопланктона зависит от интенсивности света, а последняя меняется по часам, ио дням, по сезонам и даже в связи с погодой, то вполне понятна связь этой глубины с результатами показаний светоизмерительных приборов. Так, была установлена отчетливая корреляция между дневной глубиной ряда представителей зоопланктона и показаниями приборов, измеряющих освещенность. При этом с усилением освещения уровень дневной глубины понижается, а с ослаблением освещенности -- повышается.

Представляет интерес то, как животные находят свою дневную глубину или оптимум интенсивности света. Были описаны две категории реакций (Gushing, 1951): при одной (таксис) животные направленно плывут или уходят от источника возбудителя (например, от света) с постоянной скоростью, при другой движение животных не ориентированное и совершается с изменчивой скоростью в зависимости от интенсивности света.

Величина светового оптимума не одинакова у разных видов. В связи с этим время появления зоопланктеров у поверхности и опускания их на глубину у разных видов может быть весьма неодинаковым. Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые -- ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем.

Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций: 1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром как только небо начинает светлеть (ювенильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Люцерн, Diaphanosoma в оз. Титизее). 2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн). 3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclops strenuus в оз. Нозири и Macrohectopus branickii в Байкале).

При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.

Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что в общем у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года.

Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Известно, что зрелые самки мигрируют более активно.

Наблюдались случаи неодинакового поведения при суточных вертикальных миграциях двух морф дафний -- пигментированной и непигментированной; вторая в одном меромиктическом озере (штат Нью-Йорк, США) в марте каждую ночь подо льдом мигрировала к поверхности, тогда как первая у поверхности наблюдалась редко.

Бывают случаи обратного типа миграции, т. е. подъем к поверхности днем, появление у поверхности в середине дня, даже при ярком солнце. Обратный тип вертикальных миграций имеет место у большинства организмов фитопланктона, но он иногда наблюдается и у ряда представителей зоопланктона, в том числе и пресноводного (коловратки, Daphnia longispina и Eudiaptomus graciloides в оз. Ульменер Мааре, polyartra и науплии Diaptomus в Нижнем Лунцком озере, Daphnia lumholzii и Bythotrephes longimanus в оз. Люцерн, Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, Acanthocyclops bicuspidata в оз. Карога, polyarthra trigia и Keratella cochlearis в Кристателлевом пруду).

Обратный тип миграции наблюдали у некоторых коловраток и Holopedwm gibberum в горных озерах штата Колорадо США, у polyphemus pediculus, Daphnia longispina и Diaptomus laticeps в одном мелководном озере в Ирландии.

Очевидно, имеются виды, которые обладают весьма низкой световой чувствительностью, настолько низкой, что их оптимум находится почти или даже выше самой высокой дневной освещенности на поверхности воды. Поэтому при дневном свете их оптимум на поверхности, а ночью они рассеиваются и опускаются.

Имеются организмы, которые никогда не мигрируют, остаются всегда на одном уровне. К таковым, например, относятся диаптомиды Rhincalanus, Microcalanus pygmeus, циклоп Cyclops strenuus, коловратки Filinia longiseta, polyarthra trigia, Trichocerca capuсina, Asplanchna priodonta, ploesoma truncatum, p. hudsoni, кладоцеры Bosmina longirostris, Bythotrephes longimanus, Scapholeberis и polyphemus.

Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных условий во всей толще воды в течение суток.

Рис. 2. Суточные вертикальные миграции зоопланктона. А-самки Calanus finmarchicus(ширина фигур выражает численность особей) Б- euchfeta acuta(1), Calanus finmarchicus(2) u Podon polyphemoides(3 шкала справа);В-распредиление видов Calanoida по направленности и размаху миграций.

Для сообществ зоопланктона характерны горизонтальные и вертикальные миграции, последние бывают непериодическими и периодическими (суточные и сезонные). Цель работы - изучение суточной динамики состава и структуры зоопланктона Кыгинского залива Телецкого озера в период весеннего нагревания (май) и прямой летней стратификации (август).[ ...]

А. Представители зоопланктона Коловратки: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (пустой панцирь). Веслоногие рачки; 3- Macrocyclops (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). В. Зоонейстон. / -жук-вертячка Dlneutes (сем.[ ...]

В лабораторных экспериментах на доминирующих представителях зоопланктона G. lacustris и A. salinus минерализованного оз. Шира (Республика Хакасия; ширина - 5 км, длина - 9 км, максимальная глубина - 22 м) изучали характер межвидовых взаимодействий, влияющих на (а быть может, определяющих) вертикальное распределение зоопланктона и его суточные вертикальные миграции.[ ...]

Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миграция» зоопланктона в морях и озерах. Веслоногие и ветвистоусые рачки, различные личиночные формы и т. п., образующие мощные скопления планктона, ночью обычно движутся вверх, к поверхности воды, а днем - вниз (фиг. 71). Хотя очевидно, что свет играет здесь роль контролирующего фактора, эти суточные миграции весьма сложны и их физиологические механизмы не вполне выяснены. Разные виды, а иногда и разные стадии одного вида реагируют на внешние условия по-разному; поэтому организмы не стремятся скапливаться все в одном месте, однако в целом стратификация выявляется днем значительно более четко, чем ночью.[ ...]

В период гидрологического лета с постепенным повышением-температуры воды и стимулированием размножения теплолюбивых форм зоопланктона в Главном плесе водохранилища возрастает роль кладоцер и увеличивается численность летних веслоногих (Mesocyclops), наибольшая биомасса которых с учетом суточных вертикальных миграций наблюдается соответственно в средних и придонных слоях или распределена относительно равномерно по всей толще воды (Рыбинское водохранилище.. 1972).[ ...]

Повышенная концентрация рыб в районе полигона (табл. 29) „ определяется устойчиво высокими биомассами кормовых организмов (бентических и зоопланктонных). Биомасса бентоса здесь была в 2-5 раз, а зоопланктона в 1,5 раза выше, чем на русле вверх по р. Каме. Определенное значение имеет и тот факт, что полигон расположен как бы на перекрестке путей миграции (нерестовых, нагульных, и, возможно, зимовальных) многих видов рыб сразу с трех сторон: сверху и снизу по Волге и сверху по Каме.[ ...]

Угорь обыкновенный. Он относится к отряду угреобразных. Нагуливается в пресных водах Европы, размножается в Саргассовом море при солености воды 37 промилле, при температуре воды 16-17 °С. Совершает нерестовые миграции на расстоянии 4000-7000 км. После нереста производители погибают. Оплодотворенная икра развивается в толще воды. Личинки прозрачные, ланцетовидной формы, подхватываются теплым течением - Гольфстримом, которое в течение 2,5-3 лет несет их к берегам Европы, затем они массой входят в устья рек, особенно Англии, Франции и ФРГ и частично СССР (река Нарва). В низовьях рек они пигментируются и превращаются в молодь, затем поднимаются в верховья рек, проникают в придаточные озера, лиманы, в которых нагуливаются. В течение 6-10 лет достигают половозрелости, скатываются вниз по рекам в море и мигрируют к местам размножения в глубинных слоях воды, где имеется течение, обратное Гольфстриму. Обычный размер скатывающегося угря из водоемов нагула 32-72 см и масса 500-800 г. Мясо содержит 22-32 % жира. Питается нагуливающийся угорь рыбой, донными ракообразными, червями. Личинки во время миграции питаются зоопланктоном.[ ...]

Использование уравнений турбулентной диффузии для описания переноса рассматриваемых в модели субстанций достаточно обосновано только для растворенных в воде неорганического фосфора и неорганического азота, а также для растворенного в воде кислорода. Применение этих уравнений для фитопланктона, а тем более для зоопланктона, требует специальных оговорок. Поскольку фитопланктон считается гидродинамически нейтральным, то вполне обоснованно допускать его перенос течениями. Включение же в уравнение для фитопланктона диффузионного члена может привести к завышенным значениям концентрации фитопланктона в гиполимнионе. Поэтому в уравнении для фитопланктона (6.2.1) коэффициенты vx, vy и v задаются существенно меньшими, чем в уравнениях (6.2.5)-(6.2.7). Зоопланктон нельзя считать гидродинамически нейтральным, так как он имеет собственную динамику в воде - суточные вертикальные миграции. Поэтому применение уравнения (6.2.2) для него в достаточной мере условно. Тем не менее использование этого уравнения в работах В. В. Астраханцева и коллег (Астраханцев и др., 1992; Astrakhantsev et al., 1996) позволило достаточно адекватно воспроизвести как общую биомассу зоопланктона, так и характер его распределения по акватории. Здесь уместно отметить, что вычислительные алгоритмы, реализации модели, позволяют приравнивать коэффициенты v , vr и vz в (6.2.2) к нулю.[ ...]

Влияние водохранилищ на ландшафты прилегающей территории различно в районе верхнего бьефа (изменение уровня, гидродинамическое воздействие на переформирование берегов, затопление почв и возникновение метилированных форм тяжелых металлов, гидрогеологические явления в виде фильтрации и подпора грунтовых вод, в перспективе - климатические изменения, заиливание и эвтрофикация водохранилища) и нижнего бьефа (эрозия русла и берегов, препятствие миграции рыб, вибрация, накопление погибшего фито- и зоопланктона).[ ...]

Химическое воздействие сельскохозяйственной техники заключается в загрязнении воздуха, почвы и водоемов химическими веществами, использующимися и образующимися при работе двигателей и других агрегатов, проведении технических уходов, промывке карбюраторов, консервации техники. В результате в почву попадают химические продукты, которые отрицательно сказываются на живых организмах, замедляют почвообразовательные процессы. Кроме того, с током ливневых, талых и грунтовых вод происходит миграция химических веществ в водоемы, что приводит к гибели зоопланктона и рыбы.[ ...]

Свет является важнейшим абиотическим фактором, особенно для фотосинтезирующих растений (фототрофов). Уровень фотосинтеза зависит от интенсивности солнечной радиации, качественного состава света, распределения света во времени. Однако для других организмов его значение по сравнению с температурой является меньшим, поскольку известны многие виды бактерий и грибов, которые могут длительно размножаться в условиях полной темноты. Различают светолюбивые, теплолюбивые и тепловыносливые растения. Для многих животных зоопланктона свет является сигналом к вертикальной миграции, в результате чего днем они остаются на глубинах, тогда как ночью поднимаются в теплые, богатые кормом верхние слои воды. Для животных, обладающих зрением, наиболее успешно добывание пищи в светлое время.[ ...]

К исходу суток обилие фитопланктона редко возвращается к начальному, что наблюдалось также в условиях стратифицированного Сиверского озера (Маркевич и др., 1982). Из трех рассматриваемых для водохранилищ случаев в одном отмечен тренд к нарастанию хлорофилла, в другом - к снижению, а в третьем - отсутствию каких-либо изменений. Вероятно каждая ситуация зависит от фазы сезонной сукцессии сообщества. Суточные флуктуации активности фитопланктона связаны с изменениями скоростей фотосинтеза и клеточного деления, питательных потребностей, плавучести, биолюминесценции и т.д. Обилие водорослей в течение суток регулируется ритмикой их размножения (Елизарова, 1982), ритмикой питания зоопланктона (Крючкова, 1989), миграциями подвижных форм и переносом с токами воды “пассивных”. Репродукция фитопланктона происходит в основном в вечерние или ночные часы, а потребление фитофагами - в ночное время (Maulood et al., 1978). Суточный период, соизмеримый со скоростями роста водорослей, рассматривается как некий экологический масштаб, в пределах которого реализуются механизмы физиологической адаптации, позволяющие оптимизировать удельную фотосинтетическую продуктивность (Reynolds, 1990). В ответ на изменения освещенности изменяется содержание пигментов в клетке. В этом проявляется хроматическая адаптация, происходящая в период, соизмеримый с временем генерации (от нескольких часов до нескольких суток), и у новых поколений развиваются новые фото-синтетические возможности.[ ...]

Эхолот, который так полезен для измерения глубины в навигационных целях, достаточно чувствителен, чтобы регистрировать местонахождение скопленией животных («ложное дно», «призрачное дно», «глубоководный звукорассеивающий слой»). Они-то и явились причиной появления звукорассеивающего слоя. Отражающие слои, по-видимому, образуются в основном за счет скопления рыб, обладающих плавательным пузырем, хотя скопления крупных беспозвоночных также могут отражать звук. Днем звукорассеивающие слои находятся на глубинах больше 600 или даже 1000 м, по ночам эти слои часто перемещаются вверх; эти миграции подобны хорошо известным вертикальным миграциям зоопланктона (фиг. 71).