Главная » Страхование » Значение миелинизации. Нервные волокна

Значение миелинизации. Нервные волокна

Важный показатель созревания нервных структур - миелинизация нервных волокон. Она развивается в центробежном направлении от клетки к периферии. Фило- и онтогенетически более старые системы миелинизи-руются раньше. Так, миелинизация в спинном мозге начинается на 4-м месяце внутриутробного развития, и у новорождённого она практически заканчивается. При этом вначале миелинизируются двигательные волокна, а затем - чувствительные. В разных отделах нервной системы миелинизация происходит неодновременно. Сначала миелинизируются волокна, осуществляющие жизненно важные функции (сосания, глотания, дыхания и т.д.). Черепные нервы миелинизируются более активно в течение первых 3-4 мес жизни. Их миелинизация завершается приблизительно к году жизни, за исключением блуждающего нерва. Аксоны пирамидного пути покрываются миелином в основном к 5-6 мес жизни, окончательно - к 4 годам, что приводит к постепенному увеличению объёма движений и их точности.

Развитие условно-рефлекторной деятельности

Один из основных критериев нормального развития мозга новорождённого - состояние основных безусловных рефлексов, так как на их базе формируются условные рефлексы. Кора головного мозга даже у новорождённого подготовлена для формирования условных рефлексов. Вначале они формируются медленно. На 2-3-й неделе жизни вырабатывается условный вестибулярный рефлекс на положение для кормления грудью и покачивание в люльке. Затем идёт быстрое накопление условных рефлексов, образующихся со всех анализаторов и подкрепляющихся пищевой доминантой. Условный рефлекс на звуковой раздражитель в виде защитного (мигательного) движения век образуется к концу 1-го месяца жизни, а пищевой рефлекс на звуковой раздражитель - на 2-м. В это же время формируется и условный рефлекс на свет.

В целом уже на самых ранних этапах развития созревание нервной системы осуществляется по принципу системогенеза с формированием в первую очередь отделов, обеспечивающих жизненно необходимые реакции, отвечающие за первичную адаптацию ребёнка после рождения (пищевые, дыхательные, выделительные, защитные).

При оценке развития и состояния нервной системы учитывают жалобы, результаты расспроса матери, а в старшем возрасте - и ребёнка. Обращают внимание также на крик, двигательную активность, мышечный тонус, безусловные рефлексы, патологические неврологические знаки, психомоторное развитие.

ОСМОТР

При осмотре новорождённого обращают внимание на стигмы дизэмбриогенеза (малые аномалии развития), окружность и форму головы, состояние черепных швов и родничков, наличие кефалогематом, родовой опухоли, кровоизлияний в склеры глаз. У более старших детей оценивают поведение и реакцию на окружающее (безразличие, сонливость, апатия, страх, возбуждение, эйфория), а также настроение, выражение лица, мимику, жесты и т.д.

КРИК

Начало осмотра нередко сопровождается громким криком. Длительность крика здорового ребёнка адекватна действию раздражителя (голод, тактильные или болевые воздействия, мокрые пелёнки и др.). Вскоре после устранения дискомфорта крик прекращается.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ

У здорового новорождённого верхние и нижние конечности согнуты и приведены к туловищу, пальцы рук сжаты в кулачки, стопы находятся в умеренном тыльном сгибании по отношению к голеням под углом 90-100°.

Определённую двигательную реакцию у новорождённого вызывают температурные и болевые раздражители. Так, в ответ на воздействие холода двигательная активность уменьшается, появляется сосудистая кожная реакция в виде мраморности кожных покровов, часто возникают плач, тремор конечностей и подбородка. При перегреве нарастает беспорядочность движений. Для болевых раздражений характерна недифференцированная хаотическая общая и местная реакция с движением в противоположном от раздражителя направлении. Мелкоразмашистый тремор рук и нижней челюсти, возникающий при крике или беспокойстве ребёнка в первые 3 дня жизни, обычно не является патологией.

У детей более старшего возраста координацию движений оценивают как при осмотре (излишняя суетливость, двигательное беспокойство, добавочные движения), так и при проведении координационных проб (пяточно-коленной, пальце-носовой).

МЫШЕЧНЫЙ ТОНУС

Для новорождённых характерен физиологический гипертонус мышц-сгибателей как в проксимальных, так и дистальных отделах. Гипертонус мышц-сгибателей рук сохраняется до 2-2,5 мес, мышц-сгибателей ног - до 3-3,5 мес. Оценить мышечный тонус можно с помощью пробы на тракцию: нужно взять ребёнка за запястья и потянуть на себя. При этом руки у него слегка разгибаются в локтевых суставах, затем разгибание прекращается, и ребёнок всем телом подтягивается к рукам. О мышечном тонусе можно судить и по способности Одерживать тело в горизонтальном положении лицом вниз над поверхностью пеленальника (на руке исследующего). Руки ребёнка при этом слегка согнуты, а ноги вытянуты.

РЕФЛЕКСЫ

У детей первых месяцев жизни исследование начинают с выявления врождённых безусловных рефлексов.

БезусловныЕ рефлексЫ

При исследовании безусловных рефлексов учитывают их наличие или отсутствие, симметричность, время появления и угасания, выраженность, а также соответствие возрасту ребёнка.

Выделяют сегментарные и надсегментарные двигательные автоматизмы.

Сегментарные двигательные автоматизмы регулируются сегментами спинного мозга (спинальные автоматизмы) или стволом мозга (оральные автоматизмы).

- Ладонно-ротовой рефлекс вызывается надавливанием большим пальцем на ладонь ребёнка. Ответная реакция - открывание рта и наклон головы.

- Поисковый рефлекс: при поглаживании кожи в области угла рта (не следует прикасаться к губам) происходят опускание губы, отклонение языка и поворот головы в сторону раздражителя. Рефлекс особенно хорошо выражен перед кормлением.

- Сосательный рефлекс: если вложить в рот ребёнка соску, то он начинает совершать сосательные движения. Рефлекс исчезает к концу 1-го года жизни.

- Хватательный рефлекс: схватывание и прочное удержание пальцев, вложенных в ладонь ребёнка. При этом иногда удаётся приподнять ребёнка над опорой.

- Рефлекс Моро можно вызвать различными приёмами: приподняв ребёнка за руки таким образом, чтобы затылок соприкасался с поверхностью стола, быстро опустить его; ударить по поверхности, на которой лежит ребёнок, с двух сторон от головы на расстоянии 15-20 см. В ответ ребёнок вначале отводит руки в стороны и разжимает пальцы (первая фаза), а затем через несколько секунд возвращает руки в исходное положение (вторая фаза); при этом руки как бы охватывают туловище.

- Защитный рефлекс: если новорождённого положить на живот лицом вниз, голова его поворачивается в сторону.

Рефлексы опоры и автоматической ходьбы: ребёнка берут за подмышечные впадины со стороны спины, поддерживая большими пальцами голову. Приподнятый таким образом ребёнок сгибает ноги в тазобедренных и коленных суставах. Поставленный на опору, он опирается на неё полной стопой, «стоит» на полусогнутых ногах, выпрямив туловище. При лёгком наклоне туловища вперёд ребёнок совершает шаговые движения по поверхности, не сопровождая их движением рук

- Рефлекс ползанья: ребёнка кладут на живот таким образом, чтобы голова и туловище были расположены по одной линии. В таком положении ребёнок на несколько мгновений поднимает голову и совершает движения, имитирующие ползание. Если подставить под подошвы ребёнка ладонь, он начинает активно отталкиваться ногами от препятствия, в «ползанье» включаются руки.

- Рефлекс Галанта: при раздражении кожи спины вблизи и вдоль позвоночника ребёнок изгибает туловище дугой, открытой в сторону раздражителя

- Рефлекс Переса: если лежащему на руке исследователя ребёнку провести пальцем от копчика к шее, слегка надавливая на остистые отростки позвонков, он поднимает таз, голову, сгибает руки и ноги Этот рефлекс вызывает у новорождённого отрицательную эмоциональную реакцию.

Надсегментарные позотонические автоматизмы осуществляются центрами продолговатого и среднего мозга и регулируют состояние мышечного тонуса в зависимости от положения тела и головы.

- Лабиринтные установочные рефлексы вызываются изменением положения головы в пространстве. У ребёнка, лежащего на спине, повышен тонус разгибателей шеи, спины, ног. Если его перевернуть на живот, то увеличивается тонус сгибателей этих частей тела.

- Верхний рефлекс Ландау: если ребёнка 4-6 мес держать свободно в воздухе лицом вниз (на руках, расположенных под его животом), он поднимает голову, устанавливает её по средней линии и приподнимает верхнюю часть туловища.

- Нижний рефлекс Ландау: в положении на животе ребёнок разгибает и поднимает ноги. Этот рефлекс формируется к 5-6 мес.

Анатомо-физиологические особенности нервной системы у детей

Головной мозг ребенка

Развитие головного мозга ребенка

У новорождённых относительная величина головного мозга больше, чем у взрослых: его масса составляет около 1/8 массы тела (в среднем 400 г), в то время как у взрослых - 1/40 массы тела.

Крупные извилины и борозды уже хорошо выражены, хотя и имеют меньшую глубину и высоту. Мелких борозд и извилин (третичных) мало, они постепенно формируются в течение первых лет жизни. Клетки серого вещества, проводящие системы (пирамидный путь и др.) полностью не сформированы, дендриты короткие, малоразветвлённые. По мере развития борозд и извилин (увеличивается их количество, изменяется форма и топография) происходит и становление миело и цитоархитектоники разных отделов головного мозга. Особенно интенсивно этот процесс происходит в первые 6 лет жизни. Анатомически мозговые структуры созревают до уровня взрослых лишь к 20 годам.

Считают, что количество нервных клеток больших полушарий после рождения не увеличивается, а идут лишь их дифференцировка и увеличение размеров и объёма. Созревание клеток продолговатого мозга заканчивается в основном к 7 годам. Позднее всего, в период полового созревания, заканчивается дифференцировка клеточных элементов серого вещества гипоталамической области.

Подкорковые образования двигательного анализатора, интегрирующие деятельность экстрапирамидной системы, формируются уже к рождению. Однако движения новорождённого хаотичны, не целенаправленны, имеют атетозоподобный характер, преобладает тонус мышц сгибателей. Этот уровень организации движений называют пирамидностриарным. Мозжечок и неостриатум ещё недостаточно развиты. Координация движений начинает постепенно развиваться уже после рождения. Вначале это касается глазных мышц, что проявляется у ребёнка на 2-3й неделе жизни фиксацией взора на ярком предмете. Затем ребёнок начинает следить за движущейся игрушкой, поворачивая голову, что свидетельствует о начальной координации движений шейных мышц.

Твёрдая мозговая оболочка у новорождённых относительно тонкая, сращена с костями основания черепа на значительном протяжении. Мягкая, богатая сосудами и клетками, и паутинная оболочки мозга очень тонкие. Субарахноидальное пространство, образованное этими листками, имеет незначительный объём.

Спинной мозг ребенка

Особенности спинного мозга у детей

Спинной мозг у новорождённых по сравнению с головным морфологически представляет собой более зрелое образование. Это определяет его более совершенные функции и наличие спинальных автоматизмов к моменту рождения. К 2-3 годам заканчивается миелинизация спинного мозга и корешков спинного мозга, образующих "конский хвост". Спинной мозг растёт в длину медленнее позвоночника. У новорождённого он оканчивается на уровне L m , в то время как у взрослого - у верхнего края L". Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночника устанавливается к 5-6 годам.

Миелинизация нервных волокон

Процесс миелинизации нервных волокон

Важный показатель созревания нервных структур - миелинизация нервных волокон. Она развивается в центробежном направлении от клетки к периферии. Фило и онтогенетически более старые системы миелинизируются раньше. Так, миелинизация в спинном мозге начинается на 4-м месяце внутриутробного развития, и у новорождённого она практически заканчивается. При этом вначале миелинизируются двигательные волокна, а затем - чувствительные. В разных отделах нервной системы миелинизация происходит неодновременно. Сначала миелинизируются волокна, осуществляющие жизненно важные функции (сосания, глотания, дыхания и т.д.). Черепные нервы миелинизируются более активно в течение первых 3-4 мес жизни. Их миелинизация завершается приблизительно к году жизни, за исключением блуждающего нерва. Аксоны пирамидного пути покрываются миелином в основном к 5-6 мес жизни, окончательно - к 4 годам, что приводит к постепенному увеличению объёма движений и их точности.

Развитие условно-рефлекторной деятельности у детей

Один из основных критериев нормального развития мозга новорождённого - состояние основных безусловных рефлексов, так как на их базе формируются условные рефлексы. Кора головного мозга даже у новорождённого подготовлена для формирования условных рефлексов. Вначале они формируются медленно. На 23-й неделе жизни вырабатывается условный вестибулярный рефлекс на положение для кормления грудью и покачивание в люльке. Затем идёт быстрое накопление условных рефлексов, образующихся со всех анализаторов и подкрепляющихся пищевой доминантой. Условный рефлекс на звуковой раздражитель в виде защитного (мигательного) движения век образуется к концу 1го месяца жизни, а пищевой рефлекс на звуковой раздражитель - на 2м. В это же время формируется и условный рефлекс на свет.

Исследование нервной системы у детей

Методика исследования нервной системы у детей

Медицинский осмотр ребенка

Крик новорождённого ребенка

Нервная система и нервнопсихическое развитие

Нервная система у детей участвует во взаимодействии организма с окружающей средой, регулирует все его внутренние процессы и их постоянство [температуру тела, биохимические реакции, артериальное давление (АД), питание тканей, обеспечение их кислородом и т.д.], т.е. гомеостаз.

Нервным волокном называют отросток нервной клетки, покрытый оболочками. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон - нейрофибрилл и покрыт оболочкой - аксолеммой. При рассмотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разного диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм - нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам поступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.
В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с передачей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.

Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвления у иннервируемого органа, которая располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5-2 мм. Пространство между сегментами (1-2 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скрученной в сплошную спираль.
В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой. Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками-спутниками, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон.

Различают мякотные, или миелиновые, и безмякотные, или безмиелиновые, нервные волокна. К миелиновым относят волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой). К ним относится большинство волокон вегетативной нервной системы.

^ Свойства нервных волокон . В организме возбуждение проводится по нервам, в состав которых входит большое количество различных по строению и функции нервных волокон.

Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабильность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/с). Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступая несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна. Реакции возможны, но они диффузные и слабо координированы. По мере развития миелиновой оболочки возбудимость нервного волокна постепенно повышается. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже - больших полушарий головного мозга. Миелинизация спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов начинается на четвертом месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрыты миелином к моменту рождения. Большинство смешанных и центростремительных нервов миелинизируются к трем месяцам после рождения, некоторые - к трем годам. Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы. Не заканчивается миелинизация только пирамидных путей. Скорость миелинизации черепно-мозговых нервов различна; большинство из них миелинизируются к 1,5-2 годам. Миелинизация нервных волокон головного мозга начинается во внутриутробном периоде развития и заканчивается после рождения. Несмотря на то, что к трем годам в основном заканчивается миелинизация нервных волокон, рост в длину миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после трехлетнего возраста.
^

2.5. Строение синапса. Механизм передачи возбуждения
в синапсах

Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели (рис. 4).

^ Рис. 4. Межнейрональный синапс:

1 - аксон; 2 - синаптические пузырьки; 3 - синаптическая щель;

4 - хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 - поссинаптическая мембрана; 6 - синаптическая бляшка; 7 - митохондрия

Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образованиями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими, аксоном и дендритом аксодендритическими. В последнее время изучены контакты между аксонами двух нейронов - они получили название аксо-аксональных синапсов. Соответственно контакты между дендритами двух нейронов называют дендро-дендритическими синапсами.

Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом (мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок. Пресинаптический отдел синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200-300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. В везикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012-0,03 мкм. Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке - мембраной мышечного волокна. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150-450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором. Аксо-аксональные синапсы имеют строение, подобное аксо-дендритическим, в них везикулы располагаются в основном с одной (пресинаптической) стороны.

^ Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке. В настоящее время представлено много доказательств химической природы передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т. е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.

В нервно-мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ряде синапсов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинэргическими.

Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения является адреналиноподобное вещество; они названы адреналеэгическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кислота (ГАМК), глютаминовая и др.

Прежде всего было изучено проведение возбуждения в концевой пластинке, так как она более доступна для исследования. Последующими экспериментами было установлено, что в синапсах центральной нервной системы осуществляются аналогичные процессы. Во время возникновения возбуждения в пресинаптической части синапса увеличивается количество везикул и скорость их движения. Соответственно увеличивается количество ацетилхолина и фермента холинацетилазы, способствующего его образованию. При раздражении нерва в пресинаптической части синапса одновременно разрушается от 250 до 500 везикул, соответственно выделяется в синаптическую щель такое же количество квантов ацетилхолина. Это связано с влиянием, ионов кальция. Его количество в наружной среде (со стороны щели) в 1000 раз больше, чем внутри пресинаптического отдела синапса. Во время деполяризации увеличивается проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция. Они входят в пресинаптическое окончание и способствуют вскрытию везикул, обеспечивая выход ацетилхолина в синаптическую щель.

Выделившийся ацетилхолин диффундирует к постсинаптической мембране и действует на участки, особенно к нему чувствительные,- холинорецепторы, вызывая возбуждение в постсинаптической мембране. На проведение возбуждения через синаптическую щель затрачивается около 0,5 м/с. Это время получило название синаптической задержки. Оно слагается из времени, в течение которого происходит освобождение ацетилхолина, диффузии его от пресинаптической мембраны
к постсинаптической и воздействия на холинорецепторы. В результате действия ацетилхолина на холинорецепторы открываются поры постсинаптической мембраны (мембрана разрыхляется и становится на короткое время проницаемой для всех ионов). При этом в постсинаптической мембране возникает деполяризация. Одного кванта медиатора достаточно для того, чтобы слабо деполяризовать мембрану и вызвать потенциал амплитудой 0,5 мВ. Такой потенциал называют миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПКП). При одновременном освобождении 250-500 квантов ацетилхолина, т. е. 2,5-5 млн молекул, наступает максимальное увеличение числа миниатюрных потенциалов.

Развитие аксона сопровождается его погружением в шванновскую клетку и образованием миелиновой оболочки (рис. 4.20). При этом аксон никогда не контактирует с цитоплазмой шванновской клетки, а погружается в углубление ее мембраны. Края этой мембраны смыкаются над аксоном, образуя удвоенную мембрану, которая несколько раз наматывается вокруг аксона в виде спирали. На более поздних стадиях спираль закручивается более плотно и образуется компактная миелиновая оболочка. Ее толщина в крупных нервах может достигать 2-3 мкм.

Миелиновая оболочка образуется в нескольких микронах от тела клетки, сразу за аксонным холмиком, и покрывает все нервное волокно. Отсутствие такой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна: снижается скорость проведения возбуждения по нему.

Раньше других начинают миелинизировагься периферические нервы, затем аксоны в спинном мозге, стволовой части головного мозга, мозжечке и позже - в больших иолуша- риях головного мозга.

Рис. 4. 20. Образование миелиновой оболочки нервного волокна в периферической нервной системе (а) и в ЦНС (б)

Миелинизация спинномозговых и черепно-мозговых нервов начинается на четвертом месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрываются миелином к моменту рождения ребенка, а большинство смешанных и чувствительных нервов - к трем месяцам после рождения. Многие черепно-мозговые нервы миелинизируются к полутора-двум годам. К двум годам миелинизируются слуховые нервы. Полная миелинизация зрительного и языкоглоточного нервов отмечается только у трех-четырехлетних детей, у новорожденных они еще не миелинизированы. Ветви лицевого нерва, иннервирующие область губ, миелинизируются с 21-й до 24-й недели внутриутробного периода, другие его ветви приобретают миелиновую оболочку значительно позже. Этот факт свидетельствует о раннем формировании морфологических структур, при участии которых осуществляется сосательный рефлекс, хорошо выраженный к моменту рождения ребенка.

Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы, за исключением пирамидных путей (они миелинизируются к третьему - шестому месяцам жизни ребенка). В спинном мозге раньше других миелинизируются моторные пути. Еще во внутриутробный период они оказываются сформированными, что проявляется в спонтанных движениях плода.

Миелинизация нервных волокон в головном мозге начинается во внутриутробном периоде развития и закапчивается после рождения (рис. 4.21). В отличие от спинного мозга, здесь раньше других миелинизируются афферентные пути и сенсорные области, а двигательные - через пять-шесть месяцев, а некоторые и значительно позже после рождения. К трем годам миелинизация нервных волокон в основном заканчивается, но рост нервов в длину продолжается и после трехлетнего возраста.

В процессе развития мозга в формировании упорядоченных связей между миллиардами нервных клеток решающая роль принадлежит активности самих нейронов, а также влиянию внешних факторов.

Хотя человек рождается с полным набором нейронов, которые образуются в эмбриональный период, мозг новорожденного по массе составляет 1/10 часть мозга взрослого. Увеличение массы мозга происходит за счет увеличения размеров нейронов, а также числа и длины их отростков.

Процесс развития нервных сетей можно разделить на три этапа. Первый этап включает образование незрелых нейронов (нейробластов) путем деления в соответствии с генетической программой. Незрелый нейрон, еще не имеющий аксона и дендритов, обычно мигрирует из места своего образования в соответствующий участок нервной системы. Нейроны могут мигрировать на большие расстояния. Способ их перемещения напоминает движение амебы. Миграцию направляют глиальные клетки (рис. 4.22, а). Незрелые мигрирующие нейроны тесно примыкают к глиальным клеткам и как бы ползут по ним. Достигнув своего постоянного места расположения, клетка образует контакты с другими нейрона-

Рис. 4.21.

Рис. 4.22.

а - незрелые нервные клетки, мигрирующие вдоль отростков радиальных глиальных клеток; 6 - постепенное утолщение стенки нервной трубки и установление ориентации пирамидных нейронов будущей коры больших

полушарий

ми. Сразу же устанавливается ориентация клеток: например, пирамидные нейроны выстраиваются в ряды так, что их ден- дриты направлены к поверхности коры, а аксоны - в подлежащее белое вещество (рис. 4.22, б).

Второй этап характеризуется интенсивным ростом уже мигрировавшего нейрона за счет образования аксона и денд- ритов. На конце отростка, идущего от тела клетки, имеется утолщение - конус роста (см. рис. 4.19). В нем скапливаются необходимые для роста аксона вещества. Конус роста перемещается с помощью амебоидных движений в сторону клетки-мишени, прокладывая себе путь через окружающие ткани. Движение конуса роста происходит с участием микро- шипиков, отходящих от более крупных выпячиваний. Часть микрошипиков, вступивших в контакт с клеткой-мишенью, образуют синапсы, остальные - втягиваются обратно. В большинстве случаев аксоны «правильно выбирают» направление и находят «свою» мишень с высокой точностью. Исследования на молекулярном уровне показали, что конусы роста аксонов «распознают» нужное направление благодаря специфическим веществам на поверхности клеток, расположенных вдоль пути роста. Эти биологически активные вещества - молекулярные метки - выделяются самими клетками-мишенями. Удаление таких меток приводит к бесцельному росту аксона. Выбор мишени происходит не сразу и включает в себя процесс корректировки многих ошибочных первоначальных связей. Биологически активные вещества, выделяемые клеткой-мишенью, регулируют также ветвление отростков.

Определенные группы нейронов выделяют специфические метки, которые узнаются другими нейронами, благодаря этому возможно установление высокоизбирательных нервных связей. Кроме того, имеются специфические биологически активные вещества, ускоряющие рост нейронов. Например, фактор роста нервов влияет на рост и созревание нейронов спинальных и симпатических ганглиев.

Важными моментами в процессе развития нейрона считают появление способности к генерации и проведению нервных импульсов, а также формирование синаптических контактов.

Третий этап - образование «адресных» и стабильно работающих нервных связей. Формирование нервных сетей требует особенно высокой точности. Нередко причиной отклонений в поведении человека может быть «ошибка в адресе» межнейронных синаптических связей. Активное синаптическое взаимодействие нейронов происходит в процессе прохождения импульсов. При регулярном и интенсивном поступлении сигналов в виде ПД синаптические связи в сетях нейронов укрепляются и, напротив, ослабление или полное прекращение стимуляции нарушает синаптическое взаимодействие и даже приводит к деградации не задействованных синапсов. Разрушение таких контактов, сокращение отростков и гибель части образовавшихся нервных клеток запрограммированы в онтогенезе. Таким путем устраняется заведомо избыточное число образующихся в раннем эмбриогенезе нейронов и их контактов. Сохраняются активно работающие нейронные структуры, а именно те, которые получают достаточный приток информации из внешней и внутренней среды организма.

В процессе онтогенеза в нейронах происходят и другие изменения. Так, после рождения увеличиваются длина и диаметр аксонов (рис. 4.23) и продолжается их миелинизация. Эти процессы заканчиваются в основном к 9-10 годам. При этом существенно повышается скорость проведения возбуждения по нервным волокнам: у новорожденных она составляет только 5% уровня взрослых. Другая причина увеличения

Рис. 4.23.

скорости проведения импульсов - возрастание числа ионных каналов в нейронах, повышение мембранного потенциала и амплитуды ПД. Эффекты положительного влияния стимуляции на развитие мозга ограничены чувствительным периодом. Ослабление стимуляции в этот период не лучшим образом сказывается на морфофункциональном формировании мозга.

Поступление достаточного объема многосторонней информации в развивающийся мозг способствует появлению нейронов, специфически реагирующих на сложные комбинации сигналов. Этот механизм, по-видимому, лежит в основе способности человека отражать реально существующие феномены внешнего мира на основе индивидуального (субъективного) опыта.

Замечательная особенность нервной системы взрослого человека - точность межнейронных связей, но для ее достижения с раннего детства необходима постоянная стимуляция мозга. Дети, которые провели первый год жизни в ограниченном, бедном информацией окружении, развиваются медленно. Для нормального развития мозга ребенок должен получать из внешней среды разные виды сенсорных стимулов: тактильных, зрительных, слуховых, в том числе обязательно речевых. Вместе с гем положительная роль «сверхстимуляции» в развитии нервной системы не доказана.

Связи между центральными нейронами наиболее активно формируются в период от рождения до 3 лет (рис. 4.24; 4.25). От того, как нейроны соединяются друг с другом на начальных этапах формирования мозга, во многом зависят его индивидуальные особенности. Информация, поступающая в мозг,

Рис. 4.24.

обеспечивает создание все новых сочетаний соединений и увеличение числа контактов между нейронами за счет роста их дендритов. Интенсивная нагрузка мозга до самого преклонного возраста защищает его от преждевременной деградации. Известно, что у образованных людей, постоянно пополняющих свои знания, число связей между нейронами возрастает, причем высокий уровень образования даже снижает опасность заболеваний, связанных с нарушением этих связей.

Известно, что у человека после рождения каждый нейрон па протяжении жизни сохраняет способность к росту, обра-

Рис. 4.25.

зованию отростков и новых синаптических связей, особенно при наличии интенсивной сенсорной информации. Под ее влиянием синаптические связи могут также перестраиваться и менять медиатор. Это свойство лежит в основе процессов научения, памяти, адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды, восстановительных процессов в период реабилитации после различных заболеваний и перенесенных травм.

Рис. 7. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанного тетраоксидом осмия: 1 - слой миелина; 2 - соединительная ткань; 3 - нейролеммоцит; 4 - насечки миелина; 5 - перехват узла

Рис. 8. Межмышечное нервное сплетение кишечника кошки: 1 - безмиелиновые нервные волокна; 2 - ядра нейролеммоцитов

Отростки нервных клеток обычно одеты глиальными оболочками и вместе с ними называются нервными волокнами. Так как в различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, то в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы - миелиноеые (рис.7) и безмиелиновые волокна (рис.8). Те и другие состоят из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), который лежите в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются леммоцитами (шванновскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна

Находятся они преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи цитоплазмы, в которых на определенном расстоянии друг от друга лежат овальные ядра. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов часто в одной такой клетке располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфта.

Оболочка леммоцитов при этом прогибается, плотно охватывает осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образует глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки леммоцита образуют двойную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (рис.9).

Так как оболочка леммоцитов очень тонка, то ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, одевающий осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

Рис. 9. Схема продольного(А) и поперечного (Б) сечения безмиелиновых нервных волокон: 1 - ядро леммоцита; 2 - осевой цилиндр; 3 - митохондрии; 4 - граница леммоцитов; 5 - мезаксон.

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мк. Они также состоят из осевого цилиндра, одетого оболочкой из леммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно больше, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (рис.10), и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы леммоцитов и их ядер.

Миелиновый слой содержит в своем составе липоиды, а поэтому при обработке волокна осмиевой кислотой он интенсивно закрашивается в темно-коричневый цвет. Все волокно в этом случае представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются косо ориентированные светлые линии - насечки миелина (incision myelini), ил и насечки Шмидта-Лантермана. Через некоторые интервалы (от нескольких сотен микронов до нескольких миллиметров) волокно резко истончается, образуя сужения - узловые перехваты, или перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных леммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в леммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку.

Рис. 10. Схема нейрона. 1 - тело нервной клетки; 2 - осевой цилиндр; 3 - глиальная оболочка; 4 - ядро леммоцита; 5 - миелиновый слой; 6 - насечка; 7 - перехват Ранвье; 8 - нервное волокно, лишенное миелинового слоя: 9 - двигательное окончание; 10 - миелиновые нервные волокна, обработанные осмиевой кислотой.

По мере погружения осевого цилиндра оболочка леммоцита в области щели сближается и ее два листка соединяются друг с другом своей внешней поверхностью, образуя двойную мембрану - мезаксон (рис.11).

При дальнейшем развитии миелинового волокна мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, вытесняя цитоплазму леммоцита и образуя вокруг осевого цилиндра плотную слоистую зону - миелиновый слой (рис.12). Так как оболочка леммоцита состоит из липидов и белков, а мезаксон представляет собой ее двойной листок, то естественно, что миелиновая оболочка, образованная его завитками, интенсивно окрашивается осмиевой кислотой. В соответствии с этим под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как слоистая структура, построенная из белков и липидов, расположение которых типично для мембранных структур клеток. Светлый слой имеет ширину около 80-120 ? и соответствует липоидным слоям двух листков мезаксона. Посредине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованные молекулами белка.

Рис. 11.

Шванновской оболочкой называется периферическая зона волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму леммоцитов (шванновских клеток) и их ядра. Эта зона при обработке волокна осмиевой кислотой остается светлой. В области насечек между завитками мезаксона имеются значительные прослойки цитоплазмы, благодаря чему клеточные мембраны располагаются на некотором расстоянии друг от друга. Больше того, как видно на рис.188, листки мезаксона в этой области также лежат неплотно. В связи с этим при осмировании волокна эти участки не окрашиваются.

Рис. 12. Схема субмикроскопического строения миелинового нервного волокна: 1 - аксон; 2 - мезаксон; 3 - насечка миелина; 4 - узел нервного волокна; 5 - цитоплазма нейролеммоцита; 6 - ядро нейролеммоцита; 7 - нейролемма; 8 - эндоневрий

На продольном сечении вблизи перехвата видна область, в которой завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Место прикрепления самых глубоких завитков его наиболее удалено от перехвата, а все последующие завитки закономерно расположены ближе к нем у (см. рис.12). Это легко понять, если представить себе, что закручивание мезаксона идет в процессе роста осевого цилиндра и одевающих его леммоцитов. Естественно, что первые завитки мезаксона оказываются короче, чем последние. Края двух смежных леммоцитов в области перехвата образуют пальцеобразные отростки, диаметр которых равен 500 ?. Длина отростков различна. Переплетаясь между собой, они образуют вокруг осевого цилиндра своеобразный воротничок и попадают на срезах то в поперечном, то в продольном направлении. В толстых волокнах, у которых область перехвата относительно коротка, толщина воротничка из отростков шванновских клеток больше, чем в тонких волокнах. Очевидно, аксон тонких волокон в перехвате более доступен для внешних воздействий. Снаружи миелиновое нервное волокно покрыто базальной мембраной, связанной с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, ориентированных продольно и не прерывающихся в перехвате - невралеммой.

Функциональное значение оболочек миелинового нервного волокна в проведении нервного импульса в настоящее время недостаточно изучено.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - бесструктурной цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокна.

С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной - аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации мембраны осевого цилиндра по длине волокна. Последнее определяется проникновением в осевой цилиндр ионов натрия (Nа +), что меняет знак заряда внутренней поверхности мембраны на положительный. Это, в свою очередь, повышает проходимость ионов натрия в смежном участке и выход ионов калия (К +) на внешнюю поверхность мембраны в деполяризованном участке, в котором восстанавливается при этом исходный уровень разности потенциалов. Скорость движения волны деполяризации поверхностной мембраны осевого цилиндра определяет быстроту передачи нервного импульса. Известно, что волокна с толстым осевым цилиндром проводят раздражение быстрее тонких волокон. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/сек, тогда как толстые миелиновые - 5-120 м/сек.

Просмотров