С чем связаны суточные вертикальные перемещения планктона. Вертикальные миграции зоопланктона. Оценка восходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах

Вертикальные миграции зоопланктона

При обсуждении вертикального распределения планктона как во внутренних водоемах, так и в морях нельзя не учитывать такой важный фактор, как активные перемещения самих организмов планктона. В результате этих перемещений наблюдаемая приуроченность тех или других организмов к определенным слоям воды может нарушаться и их вертикальное распределение подвергается значительным изменениям. Среди этих изменений можно выделить следующие: сезонные, онтогенетические, или возрастные, суточные, связанные с потребностью змножения, питания, защиты от врагов, обусловленные гидрологическими условиями.

1. Сезонные миграции

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: виды, встречающиеся у поверхности зимой, отсутствуют здесь летом. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое.

Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах. Так, например, для озер Севан, Байкал и Глубокое отмечено влияние сезонных миграций на суточное распределение зоопланктона (различалось зимой и летом). При этом выделяются виды, подверженные сезонным изменениям вертикального распределения (Epischura lacustris в оз. Байкал, диаптомида Skistodiaptomus oregonensis , коловратка Filinia thermalis ) и не подверженные им (Leptodiaptomus tinutus , коловратка Keratella iemalis ).

2. Суточные миграции

Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни.

Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914a).

Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. В результате накоплен огромный фактический материал, базирующийся не только на полевых исследованиях, но и на экспериментальных наблюдениях (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910, 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann et al.,1939; Hardy, Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953;Cushing, 1955; Harris, Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Имеются и обзорные работы - сводки по суточным миграциям планктона (Rose, 1925; Russell, 1927а; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Мантейфель, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Виноградов, 1968; Маркевич, 1982).

Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им.

В дальнейшем были обнаружены многочисленные новые факты, показавшие удивительное разнообразие в поведении мигрирующих организмов, причем явление это оказалось не только весьма многообразным, но и сложным. Тем не менее Кушингом (Gushing, 1951) наблюдаемое разнообразие было сведено к одной основной схеме. В процессе вертикальных суточных миграций он различает 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea . Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия - быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Дневная глубина планктеров связана с интенсивностью освещения. Так как дневная глубина зоопланктона зависит от интенсивности света, а последняя меняется по часам, ио дням, по сезонам и даже в связи с погодой, то вполне понятна связь этой глубины с результатами показаний светоизмерительных приборов. Так, была установлена отчетливая корреляция между дневной глубиной ряда представителей зоопланктона и показаниями приборов, измеряющих освещенность. При этом с усилением освещения уровень дневной глубины понижается, а с ослаблением освещенности - повышается.

Представляет интерес то, как животные находят свою дневную глубину или оптимум интенсивности света. Были описаны две категории реакций (Gushing, 1951): при одной (таксис) животные направленно плывут или уходят от источника возбудителя (например, от света) с постоянной скоростью, при другой движение животных не ориентированное и совершается с изменчивой скоростью в зависимости от интенсивности света.

Величина светового оптимума не одинакова у разных видов. В связи с этим время появления зоопланктеров у поверхности и опускания их на глубину у разных видов может быть весьма неодинаковым. Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые - ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем.

Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций:
1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром как только небо начинает светлеть (ювенильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Люцерн, Diaphanosoma в оз. Титизее).
2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн).
3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclops strenuus в оз. Нозири и Macrohectopus branickii в Байкале).

При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.

Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что в общем у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года.

Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Известно, что зрелые самки мигрируют более активно.

Наблюдались случаи неодинакового поведения при суточных вертикальных миграциях двух морф дафний - пигментированной и непигментированной; вторая в одном меромиктическом озере (штат Нью-Йорк, США) в марте каждую ночь подо льдом мигрировала к поверхности, тогда как первая у поверхности наблюдалась редко.

Бывают случаи обратного типа миграции, т. е. подъем к поверхности днем, появление у поверхности в середине дня, даже при ярком солнце. Обратный тип вертикальных миграций имеет место у большинства организмов фитопланктона, но он иногда наблюдается и у ряда представителей зоопланктона, в том числе и пресноводного (коловратки, Daphnia longispina и Eudiaptomus graciloides в оз. Ульменер Мааре, polyartra и науплии Diaptomus в Нижнем Лунцком озере, Daphnia lumholzii и Bythotrephes longimanus в оз. Люцерн, Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, Acanthocyclops bicuspidata в оз. Карога, polyarthra trigia и Keratella cochlearis в Кристателлевом пруду).

Обратный тип миграции наблюдали у некоторых коловраток и Holopedwm gibberum в горных озерах штата Колорадо США, у polyphemus pediculus , Daphnia longispina и Diaptomus laticeps в одном мелководном озере в Ирландии.

Очевидно, имеются виды, которые обладают весьма низкой световой чувствительностью, настолько низкой, что их оптимум находится почти или даже выше самой высокой дневной освещенности на поверхности воды. Поэтому при дневном свете их оптимум на поверхности, а ночью они рассеиваются и опускаются.

Имеются организмы, которые никогда не мигрируют, остаются всегда на одном уровне. К таковым, например, относятся диаптомиды Rhincalanus , Microcalanus pygmeus , циклоп Cyclops strenuus , коловратки Filinia longiseta , polyarthra trigia , Trichocerca capuсina , Asplanchna priodonta , ploesoma truncatum , p. hudsoni , кладоцеры Bosmina longirostris , Bythotrephes longimanus , Scapholeberis и polyphemus .

Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных условий во всей толще воды в течение суток.

3. Причины миграций

Не смотря на 100-летний период исследования, механизм суточных вертикальных миграций и их экологический смысл все еще далеко не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс. вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и «вязкости» воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъем - за счет активных движений. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейтральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977). Вместе с тем существуют данные об активном, а не пассивном погружении ряда гидробионтов, в частности рыб.

Еще менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое некоторые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения - автоматического следствия несовершенства регуляции плавучести, неспособности обеспечить ее нейтральность.

М. М. Кожовым, Б. П. Мантейфелем и рядом других исследователей развито представление о защитно - кормовом значении суточных вертикальных миграций. В емное время суток планктонные животные - фитофаги питаются в верхних слоях воды, где наблюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для рыб-зоопланктофагов, прежде всего «зрительных». В экспериментах установлено, что такие планктофаги могут достаточно эффективно питаться планктоном только при освещенности свыше десятых долей люкса (Гирса, 1960). Таким образом, планктонты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планктофагов, ориентирующихся с помощью зрения. Рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания.

Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представления о защитном значении вертикальных суточных миграций, имеется много других, противоречащих этой гипотезе (Виноградов, 1968): существуют миграции на небольшую глубину, не спасающие мигрантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к поверхности ночью, другие - днем; в одном и том же месте и в одно время размах миграции у разных форм может различаться на 300-400 м; миграции резче выражены в антарктических водах, где в отличие от субарктических вод пелагических рыб мало и планктон в основном выедают киты; многие мигранты ярко светятся в темноте, демаскируя себя, будучи, по выражению известного океанолога А. Харди, «иллюминированы как рождественский пирог» отмечены миграции у форм, не поедаемых рыбами.

Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры (MacLaren, 1974).

Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

С теорией Ж. Макларена довольно хорошо согласуются такие факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности вертикальных миграций, инвертированные играции в озерах с обратной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со значительным градиентом температур по вертикали, встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров.

С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить (Виноградов, 1968) целый ряд примеров миграции видов в антарктических водах. По-видимому в действительности вертикальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функциональное значение у разных представителей планктона.

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих организмов. Например, рачки Epischura bаicalensis и Macrohectopus в оз. Байкал зимуют на глубине 200-300 м, а весной поднимаются в поверхностный слой воды.

Биологические выгоды, которые животные получают от вертикальных миграций, следующие (Виноградов, 1968):
1. Защита от «зрительных» планктофагов (Кожов, 1947; Николаев, 1952; Мантейфель, 1960, 1961).
2. Сохранение и расширение ареала благодаря попаданию в слои с течениями разной скорости и направления (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953).
3. Уход от коротковолновых (ультрафиолетовых) лучей.
4. Избегание неблагоприятных условий в поверхностных слоях, особенно зимой, когда эти слои лишены пищи и уход на глубины, где эти виды не питаются и живут за счет запасов собственного жира и спасаются от выедания поверхностными планктофагами (Conover, 1962, 1964).
5. Обмен генетическим материалом при перемешивании различных частей популяций, приобретавших благодаря пространственной изоляции (разобщению) некоторые генетические различия (David, 1961).
6. В нормальнослоистой воде вертикальные миграции не только не приводят к дополнительной трате, энергии, но и дают энергетическую выгоду мигрантам (McLaren, 1963). Именно энергетический выигрыш, получаемый при вертикальных миграциях, служит адаптивной основой их существования и широкого распространения.

Приходится признать (Грезе, 1969), что применять универсальный принцип объяснения всего многообразия вертикальных миграций не представляется возможным; в разных случаях различные причины могут иметь решающую роль в определении биологической целесообразности миграций. Вертикальные миграции пелагических организмов полифункциональны по своему значению, представляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптации видов к условиям своего существования.

Таким образом, сопряженность вертикальных перестроек, их нерегулярность, а также отсутствие определенных реакций зоопланктона на изменения освещенности служат, на наш взгляд, хорошим подтверждением высказанной М.М. Камшиловым мысли, что «в результате богатства связей между организмами разных видов и экологических групп комплексы организмов выступают как саморегулирующаяся система» (Камшилов, 1961, с.125).

Суточные вертикальные миграции планктона известны во всех морях.

Как мы уже указывали, многие формы планктона на разных стадиях развития обитают на различной глубине. У большинства видов, предпочитающих во взрослом состоянии глубинные слои, яйца и ранние личиночные стадии держатся в поверхностных слоях. В связи с этим в период размножения в поверхностные слои поднимаются виды, обычно живущие на глубине нескольких сот метров. Поэтому в поверхностных слоях моря главную биомассу зоопланктона составляют яйца и различные личинки как планктонных, так и живущих на дне животных -иглокожих, червей, моллюсков, кишечнополостных и т.д. Но бывает и наоборот.

У известной сифонофоры - парусницы (Velella:), обитательницы самого поверхностного слоя моря, молодые стадии развития живут на большой глубине. Иногда разные полы одного животного держатся на разных глубинах. Иногда при размножении поднимаются в верхние слои моря не только яйца и личинки донных животных, но и сами животные. Это явление известно особенно у кольчатых червей, обитателей дна. Когда они достигают половозрелостир они всплывают к самой поверхности моря и, энергично плавая, выбрасывают в воду массу яиц, тут же оплодотворяемых самцами. В определённые сезоны года вода у поверхности кишит червями, внезапно появляющимися и также внезапно исчезающими. Особенно эффектное зрелище получается, когда эти черви имеют размеры 30–40 см и, извиваясь, как змейки, кишат в воде. К этой же группе явлений относится и скопление у поверхности тропических морей громадных масс плавающих червей, набитых зрелыми половыми продуктами. Это так называемый «палоло». Сам червь (Eunice virldls) живёт в щелях коралловых рифов. Становясь половозрелым, он отшнуровывает задние части тела, наполненные половыми продуктами, способные энергично двигаться и некоторое время существовать самостоятельно (рис. 55).

Рисунок 55.

Это массовое появление палоло приходится на определённые дни последней четверти лунной фазы, и туземцы в эти дни уже готовы к сборам палоло. Когда море начинает «кипеть» поднимающимся снизу червём, они садятся в пироги и собирают его в больших количествах (рис. 56).

Рисунок 56.

Туземцы ценят палоло как очень лакомое и питательное блюдо. Явление «лунатизма», т. е. приуроченности периода массового размножения к определённым фазам луны, известно для многих животных, особенно для двустворчатых моллюсков, в том числе и для устрицы. Вероятно, во всех этих случаях воздействие передаётся через изменение уровня приливо-отливных колебаний, зависящих, как известно, от положения Луны и Солнца относительно Земли. Возможно, что в прибрежных областях при больших приливах и соответствующих им более сильных отливных течениях лучше обеспечивается унос молодых стадий развития на большие расстояния и, таким образом, их расселение.

Помимо этих миграций, связанных с размножением, мы говорили и о миграциях защитного характера, когда организмы перемещаются вниз, в более глубокие и тёмные слои моря, спасаясь от врагов, либо от очень сильного прогрева поверхности и прибрежных вод летом, либо от их сильного охлаждения зимой.

Особенно же большое значение в миграциях планктона имеют, конечно, суточные вертикальные миграции. Размах вертикальных перемещений у разных видов меняется очень значительно, от нескольких метров до нескольких сот метров. Большинство животных, обитающих в верхней толще морских вод, в 500 м, участвует в суточных миграциях. Часто поднимаются в верхние слои моря даже животные, обитающие нормально у дна на небольшой глубине. Так, например, на Северном Каспии ночью к поверхности моря поднимаются бесчисленные массы донных ракообразных - кумацей и мизид; если опустить за борт корабля к воде электрическую люстру, вода кажется молочно-белой от множества поднявшихся на поверхность животных. Обитатели более глубоких слоев моря (300–500 м) поднимаются в срединные горизонты, а из срединных в верхние.

В южных широтах организмы мигрируют на большую глубину, чем в северных, но там и свет проникает на большую глубину.

Для самого обычного планктонного рачка Атлантического океана калянуса (Calanus fumarchacus) было установлено, что в дневные часы (6–18 час.) главная его масса держится на глубине 350–450 м, а в ночные часы на глубине 10–20 м. Наибольшей амплитудой миграций обладают планктонные ракообразные, как низшие (Copepoda), так и высшие (Mysdaceae и Euphausacea) (рис. 57).

Рисунок 57.

Очень большие отличия в характере миграций наблюдаются в полярных морях, в связи с особенностями светового режима летним днём и зимней ночью длящимися по нескольку месяцев. Как и следовало ожидать, в летнее и зимнее время вертикальные миграции планктона в приполярных морях выражены слабо и гораздо резче проявляются весной и осенью, когда и здесь имеет место смена дня и ночи. Перемещение вверх и вниз масс планктона воздействует на многие стороны жизни водоёма, главным образом на состав планктона, на поведение и жизнь рыб, наконец, на газовый режим водоёма. Поднимаясь снизу в верхние горизонты, ракообразные и другие мигрирующие животные выедают массу мелкого планктона, главным образом растительного. При этом они потребляют много кислорода и выделяют углекислоту.

Исключительно велика роль суточных вертикальных миграций планктона для жизни рыб и водных млекопитающих, им откармливающихся. Некоторые важнейшие для питания рыб организмы (главным образом ракообразные) днём полностью покидают поверхностные слои. Наоборот, исключительно богатыми пищей становятся днём глубинные слои. Таким образом, кормовое значение планктона для рыб в различных слоях в течение суток всё время меняется. Интенсивность выедания рыбами планктонных ракообразных иногда очень значительна. Известны случаи, когда в юго-западной части Баренцова моря весь «рачий» планктон почти нацело выедался сельдью и конкурирующими с ней ктенофорами. Планктоноядные рыбы поверхностного слоя моря обычно интенсивно питаются в вечерние и зоревые часы, когда в этом слое особенно много планктона.

Итак, целесообразность явления суточных вертикальных миграций планктона складывается, с одной стороны, из стремления избегнуть врагов, скрывшись от них в сумеречных глубинах, с другой - из стремления к обилию корма и кислорода в верхних горизонтах и равномерным температурам на глубинах. Регулятором этих перемещений является интенсивность освещения и наследуемый в течение многих поколений миграционный ритм.

Вертикальные миграции планктона, особенно наиболее мелких его компонентов, имеют ещё и очень большое значение для расселения их в пространстве. На разных глубинах морские течения могут идти в разных направлениях. Особенно сильны течения в поверхностных слоях моря. Перемещаясь в вертикальном направлении и попадая при этом в разные слои моря, двигающиеся в различных направлениях планктонные организмы переносятся в другие районы моря и опускаются на глубины уже в иных местах.

Есть основание предполагать, что вертикальные миграции свойственны планктону не только поверхностной толщи моря в несколько сот метров. Планктон более глубоких слоёв моря также совершает вертикальные миграции, но в пределах своей амплитуды глубин. В целом, возможно, имеет место ступенчатая система миграций, захватывающая всю толщу океана.

Как Вы полагаете, с чем могут быть связаны суточные вертикальные перемещения планктона?

Этот вопрос допускает двоякое толкование. С одной стороны, можно говорить о том, что служит сигнальным фактором для организмов зоопланктона, то есть о том, как они узнают, что настает пора двигаться вверх или вниз. С другой - порассуждать о том, каков биологический смысл вертикальных миграций, то есть в чем адаптивное преимущество мигрирующих видов зоопланктона перед немигрирующими.
Что касается ответа на первую часть вопроса, то он однозначен. Известно, что организмы зоопланктона ориентируются по свету (ночью обычно поднимаясь в верхние слои). Сложнее обстоит дело с адаптивным значением вертикальных миграций.
Первая гипотеза - зачем нужны зоопланктону миграции - состоит в том, что подъем в верхние слои воды необходим для питания, поскольку там наибольшая концентрация планктонных водорослей. Днем же, когда вода в верхних слоях нагревается, приходится опускаться в глубину, поскольку при высокой температуре планктонные организмы, как и вообще все организмы с непостоянной температурой тела, имеют слишком высокую интенсивность метаболизма, а при этом чрезмерное количество питательных веществ сжигается при дыхании.
Эта гипотеза выглядит вполне правдоподобной, поскольку многие планктонные организмы действительно не переносят очень теплой воды и могут находиться в верхних слоях воды, только пока температура не слишком высока, а большую часть летнего времени вынуждены проводить на глубине. Однако экспериментальной проверки гипотеза не выдерживает. В лабораторных экспериментах дафнии, которые в природе совершают вертикальные миграции, быстрее растут и лучше размножаются в условиях, соответствующих постоянному нахождению животных в верхних слоях воды, чем в условиях, имитирующих суточные миграции (низкая температура и низкая концентрация пищи в дневное время). Не находит подтверждения и предположение о том, что зоопланктон «предпочитает» кормиться только по ночам в связи с большей питательностью водорослей, успевших за световой день накопить соответствующие вещества.
Другие гипотезы связаны с предположением, что в дневное время в верхних слоях воды планктонных животных подстерегают те или иные опасности. Можно упомянуть гипотезу о том, что уход в светлое время суток на глубину - приспособление для защиты от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Однако наиболее верной представляется гипотеза, связанная с воздействием хищников. Очень многие рыбы, питающиеся планктоном, находят и ловят своих жертв, пользуясь зрением, и эффективность их охоты значительно снижается в темноте. Значит, уходя днем в темные глубины водоемов, зоопланктон спасается от поедания хищником. Эта гипотеза подтверждается многими фактами.
Например, одни и те же виды планктонных ракообразных совершают суточные миграции в тех водоемах, где обитают рыбы-планктофаги, и не мигрируют в тех озерах, где этих рыб нет.

Для сообществ зоопланктона характерны горизонтальные и вертикальные миграции, последние бывают непериодическими и периодическими (суточные и сезонные). Цель работы - изучение суточной динамики состава и структуры зоопланктона Кыгинского залива Телецкого озера в период весеннего нагревания (май) и прямой летней стратификации (август).[ ...]

А. Представители зоопланктона Коловратки: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (пустой панцирь). Веслоногие рачки; 3- Macrocyclops (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). В. Зоонейстон. / -жук-вертячка Dlneutes (сем.[ ...]

В лабораторных экспериментах на доминирующих представителях зоопланктона G. lacustris и A. salinus минерализованного оз. Шира (Республика Хакасия; ширина - 5 км, длина - 9 км, максимальная глубина - 22 м) изучали характер межвидовых взаимодействий, влияющих на (а быть может, определяющих) вертикальное распределение зоопланктона и его суточные вертикальные миграции.[ ...]

Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миграция» зоопланктона в морях и озерах. Веслоногие и ветвистоусые рачки, различные личиночные формы и т. п., образующие мощные скопления планктона, ночью обычно движутся вверх, к поверхности воды, а днем - вниз (фиг. 71). Хотя очевидно, что свет играет здесь роль контролирующего фактора, эти суточные миграции весьма сложны и их физиологические механизмы не вполне выяснены. Разные виды, а иногда и разные стадии одного вида реагируют на внешние условия по-разному; поэтому организмы не стремятся скапливаться все в одном месте, однако в целом стратификация выявляется днем значительно более четко, чем ночью.[ ...]

В период гидрологического лета с постепенным повышением-температуры воды и стимулированием размножения теплолюбивых форм зоопланктона в Главном плесе водохранилища возрастает роль кладоцер и увеличивается численность летних веслоногих (Mesocyclops), наибольшая биомасса которых с учетом суточных вертикальных миграций наблюдается соответственно в средних и придонных слоях или распределена относительно равномерно по всей толще воды (Рыбинское водохранилище.. 1972).[ ...]

Повышенная концентрация рыб в районе полигона (табл. 29) „ определяется устойчиво высокими биомассами кормовых организмов (бентических и зоопланктонных). Биомасса бентоса здесь была в 2-5 раз, а зоопланктона в 1,5 раза выше, чем на русле вверх по р. Каме. Определенное значение имеет и тот факт, что полигон расположен как бы на перекрестке путей миграции (нерестовых, нагульных, и, возможно, зимовальных) многих видов рыб сразу с трех сторон: сверху и снизу по Волге и сверху по Каме.[ ...]

Угорь обыкновенный. Он относится к отряду угреобразных. Нагуливается в пресных водах Европы, размножается в Саргассовом море при солености воды 37 промилле, при температуре воды 16-17 °С. Совершает нерестовые миграции на расстоянии 4000-7000 км. После нереста производители погибают. Оплодотворенная икра развивается в толще воды. Личинки прозрачные, ланцетовидной формы, подхватываются теплым течением - Гольфстримом, которое в течение 2,5-3 лет несет их к берегам Европы, затем они массой входят в устья рек, особенно Англии, Франции и ФРГ и частично СССР (река Нарва). В низовьях рек они пигментируются и превращаются в молодь, затем поднимаются в верховья рек, проникают в придаточные озера, лиманы, в которых нагуливаются. В течение 6-10 лет достигают половозрелости, скатываются вниз по рекам в море и мигрируют к местам размножения в глубинных слоях воды, где имеется течение, обратное Гольфстриму. Обычный размер скатывающегося угря из водоемов нагула 32-72 см и масса 500-800 г. Мясо содержит 22-32 % жира. Питается нагуливающийся угорь рыбой, донными ракообразными, червями. Личинки во время миграции питаются зоопланктоном.[ ...]

Использование уравнений турбулентной диффузии для описания переноса рассматриваемых в модели субстанций достаточно обосновано только для растворенных в воде неорганического фосфора и неорганического азота, а также для растворенного в воде кислорода. Применение этих уравнений для фитопланктона, а тем более для зоопланктона, требует специальных оговорок. Поскольку фитопланктон считается гидродинамически нейтральным, то вполне обоснованно допускать его перенос течениями. Включение же в уравнение для фитопланктона диффузионного члена может привести к завышенным значениям концентрации фитопланктона в гиполимнионе. Поэтому в уравнении для фитопланктона (6.2.1) коэффициенты vx, vy и v задаются существенно меньшими, чем в уравнениях (6.2.5)-(6.2.7). Зоопланктон нельзя считать гидродинамически нейтральным, так как он имеет собственную динамику в воде - суточные вертикальные миграции. Поэтому применение уравнения (6.2.2) для него в достаточной мере условно. Тем не менее использование этого уравнения в работах В. В. Астраханцева и коллег (Астраханцев и др., 1992; Astrakhantsev et al., 1996) позволило достаточно адекватно воспроизвести как общую биомассу зоопланктона, так и характер его распределения по акватории. Здесь уместно отметить, что вычислительные алгоритмы, реализации модели, позволяют приравнивать коэффициенты v , vr и vz в (6.2.2) к нулю.[ ...]

Влияние водохранилищ на ландшафты прилегающей территории различно в районе верхнего бьефа (изменение уровня, гидродинамическое воздействие на переформирование берегов, затопление почв и возникновение метилированных форм тяжелых металлов, гидрогеологические явления в виде фильтрации и подпора грунтовых вод, в перспективе - климатические изменения, заиливание и эвтрофикация водохранилища) и нижнего бьефа (эрозия русла и берегов, препятствие миграции рыб, вибрация, накопление погибшего фито- и зоопланктона).[ ...]

Химическое воздействие сельскохозяйственной техники заключается в загрязнении воздуха, почвы и водоемов химическими веществами, использующимися и образующимися при работе двигателей и других агрегатов, проведении технических уходов, промывке карбюраторов, консервации техники. В результате в почву попадают химические продукты, которые отрицательно сказываются на живых организмах, замедляют почвообразовательные процессы. Кроме того, с током ливневых, талых и грунтовых вод происходит миграция химических веществ в водоемы, что приводит к гибели зоопланктона и рыбы.[ ...]

Свет является важнейшим абиотическим фактором, особенно для фотосинтезирующих растений (фототрофов). Уровень фотосинтеза зависит от интенсивности солнечной радиации, качественного состава света, распределения света во времени. Однако для других организмов его значение по сравнению с температурой является меньшим, поскольку известны многие виды бактерий и грибов, которые могут длительно размножаться в условиях полной темноты. Различают светолюбивые, теплолюбивые и тепловыносливые растения. Для многих животных зоопланктона свет является сигналом к вертикальной миграции, в результате чего днем они остаются на глубинах, тогда как ночью поднимаются в теплые, богатые кормом верхние слои воды. Для животных, обладающих зрением, наиболее успешно добывание пищи в светлое время.[ ...]

К исходу суток обилие фитопланктона редко возвращается к начальному, что наблюдалось также в условиях стратифицированного Сиверского озера (Маркевич и др., 1982). Из трех рассматриваемых для водохранилищ случаев в одном отмечен тренд к нарастанию хлорофилла, в другом - к снижению, а в третьем - отсутствию каких-либо изменений. Вероятно каждая ситуация зависит от фазы сезонной сукцессии сообщества. Суточные флуктуации активности фитопланктона связаны с изменениями скоростей фотосинтеза и клеточного деления, питательных потребностей, плавучести, биолюминесценции и т.д. Обилие водорослей в течение суток регулируется ритмикой их размножения (Елизарова, 1982), ритмикой питания зоопланктона (Крючкова, 1989), миграциями подвижных форм и переносом с токами воды “пассивных”. Репродукция фитопланктона происходит в основном в вечерние или ночные часы, а потребление фитофагами - в ночное время (Maulood et al., 1978). Суточный период, соизмеримый со скоростями роста водорослей, рассматривается как некий экологический масштаб, в пределах которого реализуются механизмы физиологической адаптации, позволяющие оптимизировать удельную фотосинтетическую продуктивность (Reynolds, 1990). В ответ на изменения освещенности изменяется содержание пигментов в клетке. В этом проявляется хроматическая адаптация, происходящая в период, соизмеримый с временем генерации (от нескольких часов до нескольких суток), и у новых поколений развиваются новые фото-синтетические возможности.[ ...]

Эхолот, который так полезен для измерения глубины в навигационных целях, достаточно чувствителен, чтобы регистрировать местонахождение скопленией животных («ложное дно», «призрачное дно», «глубоководный звукорассеивающий слой»). Они-то и явились причиной появления звукорассеивающего слоя. Отражающие слои, по-видимому, образуются в основном за счет скопления рыб, обладающих плавательным пузырем, хотя скопления крупных беспозвоночных также могут отражать звук. Днем звукорассеивающие слои находятся на глубинах больше 600 или даже 1000 м, по ночам эти слои часто перемещаются вверх; эти миграции подобны хорошо известным вертикальным миграциям зоопланктона (фиг. 71).

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Дроботов Антон Владимирович. Пространственная структура и несинхронные вертикальные миграции зоопланктона в стратифицированном меромиктическом озере: диссертация... кандидата биологических наук: 03.02.10 / Дроботов Антон Владимирович;[Место защиты: Сибирский федеральный университет].- Красноярск, 2014.- 135 с.

Введение

ГЛАВА 1 Обзор литературы 8

1. 1 Вертикальное распределение и суточные миграции зоопланктона: классические представления 8

1. 2 Современные сведения о механизмах формирования вертикальных миграций зоопланктона 11

1. 3 Обзор методов изучения пространственного распределения зоопланктона 22

ГЛАВА 2 Материалы, методы и объекты исследования 32

2. 1 Экосистема озера Шира 32

2. 2 Методы измерений физико-химических факторов, зоо – и фитопланктона в лабораторных мезокосмах и в озере Шира 38

2. 3 Оригинальные лабораторные и полевые методы изучения вертикальной структуры и индивидуальных миграций гидробионтов 40

2. 3. 1 Лабораторные мезокосмы 40

2. 3. 2 «Выделенные объемы» для полевых исследований 41

2. 3. 3 Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме 46

2. 4 Статистические методы обработки результатов 48

ГЛАВА 3 Лабораторные исследования вертикальной структуры и индивидуальных миграций гидробионтов с использованием мезокосмов 49

3. 1 Влияния температурной неоднородности и уровня кормовой обеспеченности на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в мезокосмах 50

3. 2 Оценка восходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах 57

3. 3 Исследование восходящих и нисходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных мезокосмах с использованием прижизненного красителя 60

ГЛАВА 4 Анализ вертикальной структуры зоопланктона в озере шира по данным мониторинга 2007 - 2011гг 63

4. 1 Сезонная и многолетняя динамика вертикальной структуры зоопланктона 63

4. 2 Анализ связи вертикального распределения популяции Arctodiaptomus salinus с факторами температуры и корма 72

ГЛАВА 5 Экспериментальные полевые исследования вертикальной структуры и индивидуальных миграций зоопланктона в озере шира 78

5. 1 Связь между вертикальным распределением зоопланктона и фитопланктоном в «выделенных объемах» 78

5. 2 Влияние Gammarus lacustris на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus с использованием «выделенных объемов» 88

5. 3 Интенсивность индивидуальных миграций разных возрастных групп, самцов и самок Arctodiaptomus salinus в восходящем и нисходящем направлениях 93

5. 4 Сравнение содержания C, N, P и жирных кислот в биомассе мигрирующих и немигрирующих группах Arctodiaptomus salinus эпи- и гиполимнионе озера Шира101

ГЛАВА 6 Подводные видеонаблюдения вертикального распределения gammarus lacustris в озере шира 108

Заключение 117

Выводы 121

Список литературы 1

Обзор методов изучения пространственного распределения зоопланктона

В последние десятилетия наблюдалась тенденция к более углубленным исследованиям вертикальных миграций, в результате которых удалось получить принципиально новые знания в данной области. Большое внимание было уделено роли кайромонов (химические вещества, выделяемые хищником) в миграционном поведении зоопланктона. Исследованы различные аспекты влияния солнечного излучения. Изучено действие ультрафиолетовой части спектра, угла падения солнечных лучей, относительного изменения уровня освещенности, а также изменения спектрального состава света. Существенный прогресс получен при переходе от популяционного уровня исследований к организменному, при котором в качестве минимальной единицы рассматривается не популяция, а отдельные особи и их поведение.

Представления об ориентации в пространстве и модель плавания у организмов зоопланктона

Ранее считалось, что перемещения планктонных животных являются движением в случайном направлении. На основании этой гипотезы была построена модель вероятности встречи хищника и жертвы, предполагая, что животные были точками в трехмерном пространстве, двигающимися беспорядочно (Gerritsen, Strickler, 1977; Giguere et al., 1982). Однако, с развитием трехмерной видеозаписи и компьютерного анализа изображения (Ramcharan, Sprules, 1989; Strickler, 1998) данная теория была отвергнута (Wong, Sprules, 1986; Van Duren, Videler, 1996). Еще в 1952 Bainbridge писал о том, что для зоопланктона в основном характерны вертикальные перемещения и очень редко -горизонтальные. Порядка девяносто процентов перемещений, совершаемых зоопланктоном, описанных в литературе, относятся к поиску пищи, избеганию хищника или поиску партнера для размножения.

В настоящее время общепринято, что для ориентации тела в пространстве используется свет, нежели гравитация. Органы равновесия - статоцисты есть лишь у незначительного количества планктонных видов животных (например, мизид). У остальных же видов зоопланктона ориентация оси тела во время плавания зависит от угла падения света (Van Duren, 2000). Пелагические животные имеют достаточно простое строение глаз (будь то дафнии, или копеподы), однако и оптических сигналов в пелагиали водоемов крайне мало в сравнении с наземными экосистемами. Иначе говоря, зоопланктон окружен «синей пустотой» и может лишь ощущать суточные изменения освещенности и ориентироваться в пространстве относительно источника света. Дафнии явно не используют глаза для поиска пищи. У дафнии и глубоководных веслоногих рачков низкая разрешающая способность глаз, они могут использовать границу свет-темнота для вертикальной ориентации плоскости оси тела (Consi et al. 1990; Land, 1980).

Изучая миграции различных видов планктона, исследователи выявили общие черты в характере движения и назвали их как «скачок и погружение» (“hop-and-sink”, Bainbridge, 1952). «Скачок и погружение» можно определить как одиночный бросок вверх с последующей короткой фазой пассивного погружения. Такой способ перемещения является индикатором осциллирующего или прерывистого плавания, которое представляет собой более или менее регулярную модель движения животных вокруг определенной глубины (Mills, 1981). Плавание вверх состоит из нескольких «скачков и погружений», после которого наступает фаза, в которой преобладают нисходящие перемещения (погружение).

Перемещения такого рода имеют большое функциональное значение. Такое плавание менее энергозатратно, чем непрерывное плавание (Haury, 1976). Также оно более эффективно с точки зрения использования кислорода. Прерывистое плавание способствует обнаружению новых мест для кормления. Когда направление по горизонтали меняется при скачкообразном плавании, то и объемы воды для поиска пищи тоже меняются. Иначе, животные выедали бы кормовую базу из близлежащего объема воды очень быстро. Иногда происходят внезапные, большие вертикальные смещения (Ringelberg, 1995). Эти нерегулярные смещения, вероятно, часть скачкообразного механизма и, возможно, имеют адаптивное значение, так как пища, собираемая животным, перемещается подводными течениями. Колебательная модель перемещения свойственна многим видам планктонных организмов, но для каждого вида характерны свои особенности в плавании.

В литературе есть сведения, что прекращение движения в процессе «скачков и погружений» необходимо для сенсорного восприятия пространства (Wong et al, 1986; Pennisi, 2000). След, оставляемый проплывшим животным, у каждого вида свой, будь то хищник или жертва. Если это так, то чувствительность механо-рецепторов для того чтобы почувствовать гидромеханической возмущения уменьшается, когда животное плывет. Целесообразно сделать остановку и «прислушаться» к возмущениям окружающего пространства, что бы избежать опасности.

Зависимость миграций зоопланктона от действия факторов света, температуры, пищи и хищника

Несмотря на то, что суточные миграции в подавляющем большинстве рассматриваются как результат влияния хищника, по мнению некоторых исследователей, первичной причиной суточных миграций в процессе эволюции поведения зоопланктона являются факторы пищи и света (Forward, Hettler, 1992; Ringelberg, 2010). Это связано с тем, что в процессе эволюции хищные рыбы появились гораздо позже, тогда как зоопланктон уже имел поведенческую модель вертикальных перемещений.

В прозрачной воде, в верхних слоях водоема, ультрафиолетовое излучение было губительно как для фитопланктона, так и для эмбрионов зоопланктона (Sommaruga, 2001; Leech, Williamson, 2001). Поэтому оптимальной средой для роста и развития были нижние слои водоема. С изменением интенсивности света также менялась глубина максимальной первичной продукции. В результате чего зоопланктон приспособился перемещаться вслед за едой.

Появление хищных рыб не изменило поведение зоопланктона, а привело к развитию способности чувствовать присутствие хищника. В процессе эволюции нейронные связи в центральной нервной системе возросли между центром, отвечающим за обнаружение хищника и центром ответственным за погружение при изменениях в интенсивности света. К фототаксису добавилась способность избегать хищника, то есть перемещаться вниз до восхода солнца, в неосвещённые и недоступные для рыб места. Так появился фактор - пресс хищника. Однако мигрирующие животные вынуждены были находиться в нижней зоне водоема без еды и при низких температурах в течение большей части дня. Таким образом, понизился не только уровень смерности от хищничества, но и уровень рождаемости (Ringelberg, 2010). При низких показателях хищничества немигрирующие животные были иногда более обеспечены пищей.

На протяжении многих лет одним из главных объяснений суточных вертикальных миграций являлось то, что зоопланктон следовал за оптимальной, интенсивностью света для избегания хищника. Литературные данные (Dodson, 1990), говорят, что амплитуда миграций дафний увеличивается с увеличением глубины прозрачности по диску Секки. Иными словами, наибольшие расстояния проплывались в чистых озерах, чем в озерах с более мутной водой. С увеличением прозрачности хищники могут опускаться глубже в толщу воды. Таким образом, дафния должна мигрировать глубже, чтобы уменьшить вероятность быть увиденной и съеденной.

Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме

В 2008 – 2010 гг использовали трубы длиной 15 м и диаметром 15 см, которые имели кольца жесткости и сеточные окна-вставки для обмена водой с окружающей средой (Рис 7, А). Кроме этого, низ каждой трубы закрывался съемным сеточным дном. Дно прижималось к основанию трубы с помощью натянутого поперек резинового жгута. Концы жгута были закреплены на внешних краях основания друг против друга. Один из концов был постоянно закреплен, а второй удерживался в замке чекой. Вдоль наружной стороны трубы к чеке подходил шнур. Свободный конец шнура находился в лодке. Нижний конец шнура, через свободную петлю, соединялся с сеточным дном. Таким образом, когда оператор натягивал свободный конец шнура, происходило выдергивание чеки из основания «выделенного объема». Один из концов жгута, удерживаемый чекой, отцеплялся, высвобождая тем самым сетчатое дно. Последнее отделялось от трубы, но продолжало оставаться привязанным к концу шнура. Далее его вытягивали на поверхность и использовали для установки следующей трубы в озере.

Отдельно изучали восходящие и нисходящие миграции. Изучение восходящих миграций проводили следующим образом. Вначале трубу с установленным сеточным дном медленно погружали в озеро до середины термоклина (рис 7, Б). Труба при этом заполнялась фильтрованной водой без зоопланктона. Затем сеточное дно удаляли (рис 7, В) и во время дальнейшего погружения в трубу уже поступала вода с зоопланктоном. В результате, верхняя часть (0-7м) в полностью опущенной трубе была заполнена свободной от зоопланктона водой эпилимниона, а нижняя (7-14м) содержала нативный зоопланктон гиполимниона (рис 7, Г). Важно отметить, что нижний конец полностью погруженной трубы находился ниже границы сероводородной зоны, что препятствовало выходу через него зоопланктона. В течение экспозиции (8 или 12 ч) часть популяции перемещалась в свободный участок трубы, формируя, таким образом, группу активно мигрирующих животных (рис 7, Д). Рачки, не покинувшие свой участок, считались немигрирующей группой. Далее из трубы отбирали пробы зоопланктона с помощью шлангового пробоотборника, оснащенного вакуумным насосом с глубин 2,5м; 5м; 8м; 10,5м, затем пробы сгущали через сеть Джеди и фиксировали. Количество рачков в пробах подсчитывали под бинокуляром МБС-10 в камере Богoрова с увеличением 32х.

При изучении нисходящих миграций использовали трубы, в которых зоопланктон присутствовал только в верхних половинах. Такое распределение получали следующим образом. Трубу с установленным сеточным дном полностью погружали в озеро. Далее, от трубы отсоединяли поплавок и опускали на веревке ниже, до глубины, при которой открытый верхний конец оказывался на уровне середины термоклина. Затем трубу медленно поднимали к поверхности. В результате верхняя половина заполнялась водой, содержащей зоопланктон эпилимниона, а нижняя оставалась заполнена профильтрованной от зоопланктона водой.

Конструкция «выделенного объема» (А) и схема проведения эксперимента по изучению восходящих несинхронных миграций зоопланктона (Б-Д) в озере. Обозначения конструкции «выделенного объема»: 1 – поплавок, 2 – корпус трубы, 3 – кольца жесткости, 4 – сеточные окна, 5 – шнур чеки, 6 - утяжеленный низ трубы со съемным сеточным дном, 7 – сеточное дно, 8 – резиновый жгут, 9 – чека. Б – погружение трубы до зоны термоклина с закрытым сеточным дном. В – удаление сеточного дна путем выдергивания чеки за шнур. Г- опускание трубы до границы сероводородной зоны. Д – экспонирование трубы в озере (8 или 12 часов) и отбор проб мигрирующих и немигрирующих групп зоопланктона 2. 3. 3 Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме

Важнейшей задачей экологического мониторинга водоемов является учет численности и качественного состава гидробионтов. В настоящее время наряду с классическими методами исследований, использующими лов сетью (Шаповалова, 1973), батометром (Жадин, 1960) или шланговым насосом (Trevorrow, 1997), применяются новые автоматизированные подходы. К последним относятся акустическое зондирование (Laurent., Strutton 2004) и подводная видеосъемка (Macneil, et al. 1997). Метод подводной видео фиксации представляется наиболее перспективным в области изучения пространственного распределения зоопланктона в водоеме. Учитывая все достоинства и недостатки классических методов мониторинга водных экосистем, нами была разработана система подводной видео фиксации при помощи которой была определена вертикальная структура бокоплава G. lacustris в оз. Шира.

Основой конструкции является водонепроницаемый бокс из нержавеющей стали, размер 95мм, 64мм, 86мм (рис. 8 (3)). Одна из стенок бокса съёмная, выполнена из прозрачного оргстекла толщиной 10мм (рис. 8 (9)). Оргстекло крепиться к основному корпусу при помощи 12 болтов 4 мм. Внутри бокса располагается USB видеокамера Logitech B 905 (рис. 8(4)) и элементы питания типа АА (рис. 8 (5)) для лазерных модулей (рис. 8 (7)).

Для соединения видеокамеры с мобильным переносным компьютером использовали USB кабель - трос длинной 30м в защитном кожухе (рис. 8 (2)). Кабель трос имеет следующую спецификацию: USB 2.0 удлинитель с усилителем - позволяющим сохранять качество сигнала, передаваемого по длинному кабелю за счет буферизации и усиления при полном сохранении USB 2.0 протокола. Мобильный компьютер на базе операционной системы Windows XP (рис. 8 (11))., принимал и сохранял видео файл с видеокамеры в формате 47

MJPEG, с разрешением 640х480. Скорость захвата видео потока составляла 30 кадров в секунду, баланс белого – автоматический. На расстояние 450 мм перед объективом видеокамеры, крепились к треножному штативу лазерные модули в количестве трех штук. Лазеры помещались в герметичные капсулы из нержавеющей стали диаметром 14мм, длинной 56 мм. Мощность каждого лазера 5мВт, светит линией красного цвета. В совокупности лазеры генерировали плоскость (рис. 8 (10)). Каждая опора треножного штатива имела диаметр 5 мм, и длину 750 мм (рис. 8 (8)). Опоры располагались под углом 45 градусов. На рисунке 8 показана схема системы лазерной видеодетекции и рабочий экземпляр системы в полевых испытаниях на оз. Шира.

Метод подводной видеосъемки позволяет значительно увеличить скорость получения данных по сравнению с классическими методами. При этом, также возможно приближенное определение таксономических и размерных характеристик организмов планктона по анализу их изображений в видеофайлах.

Статистические методы обработки результатов Достоверность различий между опытом и контролем во всех проведенных экспериментах оценивались критерием Фишера и t-критерием Стьюдента. Многофакторный дисперсионный анализ и двухфакторный дисперсионный анализ были выполнены с помощью программного обеспечения STATISTICA 6.0 (StatSoft). Ординационные методы статистического анализа – метод главных компонент (PCA-анализ) и канонический анализ соответствий (CCA-анализ) были выполнены в CANOCO 4.5 (Microcomputer power) (Leps, Smilauer, 2003).

Оценка восходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах

Естественно, что концентрация кислорода и ультрафиолетовое излучение также ограничивают зону обитания популяции. Однако, учитывая, что в наших наблюдения мы исследовали водную толщу до глубины 14 м, где отсутствует кислородное лимитирование, а ультрафиолетовое излучение ограничено влиянием в пределах 2,5 метров от поверхности (вывод сделан на основе сравнения дневного и ночного распределения рачков в озере Шира) (Толомеев, Задереев, 2003), то влиянием данных факторов можно пренебречь. Содержание хлорофилла и ВОУ были выбраны в качестве показателей пищевой обеспеченности для рачков. Несмотря на очевидную связь между этими показателями, они все же отражали разные характеристики корма. Если брать количественную сторону, то ВОУ является более адекватным показателем, поскольку содержание хлорофилла в клетках водорослей существенным образом определяется уровнем освещенности в слое их обитания, т.е. при равном содержании хлорофилла концентрация биомассы фитопланктона будет заведомо выше в верхних, хорошо освещенных слоях и ниже на глубине. Но, в свою очередь, ВОУ не чувствителен к составу корма. Другими словами, качество корма может быть разным, в зависимости от того, какой компонент преобладает. Это может быть детрит, имеющий минимальную питательную ценность, либо ценные виды водорослей, например, криптомонады или даже инфузории. В связи с этим, в качестве еще одного фактора среды, отражающего качество корма, было введено отношение хлорофилла к ВОУ. Данная величина является информативным показателем в экологических исследованиях. В частности, есть успешные попытки его применения для определения скорости роста микроводорослей (Li et. al., 2010). В нашем случае предлагается следующая интерпретация соотношения Хл.а/ВОУ. Если значение высокое, то корм представлен в основном фитопланктоном, при этом фитопланктон глубинных слоев будет иметь максимальные значения данного показателя. Если значения низкие, то это указывает на высокое содержание детрита и/или компонентов микробиальной петли (гетеротрофные нанофлагелляты, инфузории и т.д.).

Первоначально с помощью метода главных компонент (PCA-анализ) была проанализирована связь между факторами среды на всем массиве данных. Значения факторов были нормированы для получения унифицированной шкалы, согласно формуле: (X – Mean)/SD, где Х – значение фактора, Mean – среднее, SD – стандартное отклонение. Результаты представлены на ординационной диаграмме (рис. 17). Первая и вторая канонические оси вместе объясняют 75,35% вариаций. Первая – 50,61% и вторая 25,74%. С первой осью положительно коррелируют глубина, хлорофилл и Хл.а/ВОУ, со второй – температура и ВОУ. Следует подчеркнуть высокую степень корреляции между показателем Хл.а/ВОУ и глубиной, что означает, что Хл.а/ВОУ в озере Шира увеличивается именно за счет повышения содержания хлорофилла, а не за счет уменьшения ВОУ. К тому же ВОУ не имеет четкой связи с глубиной, поскольку угол между осью Глубина и ВОУ близок к 90. Следует отметить, что анализ обнаружил положительные корреляции между ВОУ и температурой, и ВОУ и хлорофиллом. Температурная зависимость ВОУ является логичной, поскольку повышение температуры ускоряет рост фитопланктона и следовательно повышает количество ВОУ. Остается неясным, насколько качественным является корм, характеризуемый большим содержанием ВОУ. Можно предположить, что если бы в составе ВОУ была значительная доля детрита, то он бы постепенно концентрировался от поверхности к нижним слоям за счет оседания, и был положительно связан с глубиной. С другой стороны, увеличение ВОУ за счет детрита, также должно было привести к отрицательной корреляции с хлорофиллом. Однако, в действительности, ни той, ни другой связи не прослеживается, следовательно, нельзя утверждать, что высокие значения ВОУ обязательно сопровождаются понижением качества корма для A. salinus в озере Шира.

Для объяснения распределения науплиусов, копеподитных стадий, самцов и самок A. salinus в озере Шира за весь период исследования был использован канонический анализ соответствия (CCA-анализ). Данный статистический метод относится к прямым методам градиентного анализа, позволяющий за счет линейной комбинации факторов среды отразить структуру встречаемости видов. Метод предполагает унимодальное распределение численности видов относительно факторов среды. Для определения длины максимального градиента был использован детрендный анализ соответствия (DCA-анализ). Поскольку градиент составил 2,4 2,0 стандартных отклонений, то использование CCA-анализа было правомерным (Jongman., et al 1995). Для уменьшения влияния экстремально высокой численности организмов в отдельных пробах данные были предварительно трансформированы Log(X+1). Результаты счета представлены в таблице 7 и на рисунке 18.

Структура распределения науплиусов, копеподитных стадий С1 – С3, С4– С5, самцов и самок A. salinus в водной толще озера относительно факторов среды хорошо прослеживается на ординационной CCA-диаграмме (рисунок 18). Прежде всего, науплиусы и самки имеют сходное поведение, которое отражается в пребывании в слоях, имеющих повышенные значения температуры и содержание ВОУ. Науплиусы имели большее предпочтение к содержанию ВОУ, чем самки. Самцы и копеподиты С1 – С3 располагаются близко к центру диаграммы, следовательно, не имеют выраженных предпочтений. Копеподиты С1 – С3 чаще встречались в слоях с низким содержанием хлорофилла, однако эту закономерность трудно интерпретировать. Копеподиты С4 – С5 относительно первой оси занимали противоположное положение науплиусам и самкам, т.е. они предпочитали низкую температуру и тяготели к слоям с высоким показателем Хл.а/ВОУ. Следует также отметить, что науплиусы и копеподиты С4 – С5 находятся выше других групп относительно второй оси, с которой больше всего коррелирует хлорофилл. Другими словами, науплиусы и копеподиты С4 – С5, по-видимому, находясь в своих оптимальных температурных зонах, выбирают слои с максимальным содержанием хлорофилла, очевидно предпочитая корм, имеющий максимальную фракцию водорослей.

Влияние Gammarus lacustris на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus с использованием «выделенных объемов»

В 2009 г в летний период были выполнены полевые эксперименты с «выделенными объемами», в которых сравнивали стехиометрические показатели (соотношение C:N:P) и жирнокислотный состав рачков разных мигрирующих и немигрирующих групп. Два отдельных эксперимента было выполнено для определения содержания C, N и P в рачках, совершающих восходящие и нисходящие миграции, соответственно, а также еще два отдельных эксперимента для установления состава жирных кислот в этих группах. Схема проведения экспериментов по определению состава жирных кислот была аналогична таковой 2008г (см. главу 5,3). В экспериментах использовались «выделенные объемы» (полиэтиленовые трубы) длиной 15м и диаметром 15см. Одновременно в экспериментах использовались три трубы. Трубы в озере удерживались за счет поплавков и располагались вертикально от поверхности до сероводородной зоны, охватывая экологические зоны эпи-, мета- и гиполимниона. Однако, поскольку для анализа состава C, N, P природная концентрация зоопланктона была недостаточной, то схема эксперимента была модифицирована. В начале эксперимента в озере устанавливали трубы, в которых зоопланктон был полностью удален фильтрованием. Затем рачки концентрировались из озера с необходимых горизонтов (зона эпилимниона, либо гиполимниона) с помощью количественной сети Джеди и далее помещались в соответствующий участок трубы. В течение экспозиции (12ч) часть популяции перемещалась в свободный участок трубы, формируя, таким образом, группу активно мигрирующих животных. Рачки, не покинувшие свой участок, считались немигрирующей группой. Далее из трубы отбирали пробы зоопланктона с помощью шлангового пробоотборника, оснащенного вакуумным насосом. Пробы интегрировали по 5л с зоны эпилимниона (0, 1, 2, 3, 4, 5м), металимниона (6, 7, 8м) и гиполимниона (8.5, 9, 9.5, 10м). Зоопланктон отфильтровывали и высушивали для дальнейшего химического анализа. Для анализа жирных кислот рачков помещали в смесь хлороформ-метанол (2:1) и хранили при -15 С. Исследуемыми показателями было содержание насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в общих липидах. Отдельно исследовался процент содержания важнейших полиненасыщенных жирных кислот: 18:33, 18:43, 20:46, 20:5 , 22:63.

На основании данных обработки проб полевого эксперимента по исследованию связи стехиометрических показателей C, P, N с интенсивностью индивидуальных восходящих и нисходящих миграций A. salinus в озере Шира получены следующие результаты.

Рачки, мигрирующие из эпи- в гиполимнион имели пониженное процентное содержание N и P в биомассе (рис. 31) и более низкие показатели P:C и N:C (табл. 14) в сравнение с немигрирующей частью популяции эпилимниона. Рачки, совершающие миграции в обратном направлении из гипо- в эпилимнион также имели низкое содержание N в сравнение с немигрирующими рачками гиполимниона. Однако, относительное содержание фосфора к азоту (P:N) у них было повышено. По содержанию углерода мигрирующие рачки не отличались от немигрирующих в соответствующих экологических зонах. Тем ни менее рачки, совершающие нисходящие и восходящие миграции, а также немигрирующие рачки зон эпи- и гиполимниона имели высокие и достоверные отличия между собой, содержание углерода у животных зоны гиполиминиона было достоверно выше.

На основании полученных данных по абсолютному и относительному содержанию биогенных элементов (C, N, P) в телах рачков мигрирующих и немигрирующих групп, можно предположить следующую связь между соотношением элементов и двигательной активностью животных. Стимулом к нисходящим миграциям может быть пониженное содержание углерода жирных кислот, которое выражается в низком показателе C(FA):C в сравнении со средними значениями данной зоны (табл. 14). Различия между мигрирующей и немигрирующей группами эпилимниона имели высокую степень достоверности по t-критерию.

Рачки, покидающие зону гиполимниона, наоборот, имеют повышенное значение углерода по показателям P:C и N:C в сравнение с зоной эпилимниона. При этом показатель N:C является минимальным среди всех исследуемых групп и существенно ниже средних значений немигрирующей группы животных гиполимниона (0,09 и 0,12, соответственно). Низкое соотношение N:C вероятно обусловлено не только повышенным содержанием С, но и недостатком N, что легко заметить на фоне невысокого падения P:C и возрастания P:N между мигрирующими группами рачков. Следовательно, высокое содержание углерода при сравнительно невысокой доле жирных кислот и недостатке азота может являться стимулом для рачков к восходящим миграциям из зоны гиполимниона.

Важным физиологическим показателем состояния рачков являлась доля углерода жирных кислот C(FA). Рачки эпилимниона, как мигрирующая, так и немигрирующая их часть, имели достоверно меньшее содержание C(FA) (3%), чем аналогичные группы рачков гиполимниона (9%). Наибольшее содержание C(FA) имела немигрирующая группа рачков гиполимниона 17,1%, а наименьшее – мигрирующие рачки эпилимниона 2,1%.