Что такое эмбриология

Эмбриология изучает особенности развития зародыша от момента зачатия до появления на свет ребенка. Процесс эмбриогенеза , являющийся основным предметом исследований науки, можно разделить на несколько стадий:

• образование зиготы, происходящее в момент оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом;
• образование бластулы вследствие активного дробления клеток;
• гаструляция, подразумевающая под собой появление основных зародышевых листков и органов;
• гистогенез и органогенез органов и тканей плода, плаценты;
• системогенез, означающий формирование всех основных систем организма ребенка.

Кроме того, благодаря эмбриологии стали известны наиболее опасные периоды внутриутробного развития, способные негативно повлиять на плод под воздействием определенных факторов. Так, критическими считаются следующие моменты онтогенеза:

• само оплодотворение;
• внедрение эмбриона в стенку матки, происходящее на 7-е сутки;
• формирование зачатков основных тканей, длящееся с 3 по 8 неделю;
• образование головного мозга, происходящее с 15 по 20 неделю;
• развитие всех органов и систем плода (с 20 по 24 неделю);
• рождение.

В эти периоды влияние различных внутренних и внешних процессов может привести к замедленному, неправильному развитию или даже смерти ребенка. Поэтому на данных сроках беременности стоит уделить особое внимание здоровью женщины и плода.

Клиническая эмбриология изучает проблемы и отклонения от нормы в онтогенезе, ищет способы их решения и помогает избежать каких-либо нарушений. Кроме того, эта наука ищет вероятные причины различных патологий развития (в том числе возникновения уродств), факторы, действующие на течение эмбриогенеза, а также способы влияния на него на всех возможных этапах. Также к предметам изучения можно отнести бесполое размножение, регенерацию и патологическое развитие тканей и органов. Существуют школы, исследующие проблемы онкологических новообразований, их закономерности и причины возникновения.

История эмбриологии

Еще в древние времена ученых интересовали загадки возникновения и развития ребенка в утробе матери. Гиппократ и Аристотель были основоположниками самых известных теорий эмбриогенеза, соперничавших друг с другом почти до 19 века: перформизма и эпигенеза.

Представители идеи перформизма считали, что новый организм присутствует в «яйце» уже в готовом состоянии, лишь очень уменьшенный в размере, и со временем он только увеличивается в размерах. Однако теоретики не знали точно, в материнском теле или отцовском содержатся эмбрионы и каким образом им передаются свойства второго родителя.

Одним из приверженцев перформизма был математик Г. Лейбниц, выдвинувший предположение, что если в яйцеклетке есть эмбрионы, то в его яичниках должны быть сами яйцеклетки со следующим поколением зародышей и так далее. Другим примером схожих взглядов можно назвать теорию Сваммердама, утверждающую, что в яйце бабочки находится гусеница, в самой гусенице – куколка, а в ней – бабочка.

Ученые, придерживающиеся эпигенеза, ярким представителем которого являлся У. Гарвей, считали, что в «яйце» содержится бесструктурное вещество, хранящее потенциал для образования будущих органов и тканей. В 18 веке К. Ф. Вольфом в ходе исследований куриных зародышей сделал открытие первичных пластов, которые затем формируют органы. В начале 19 века это наблюдение было подтверждено и стало общепринятым мнением среди ученых.

В это же время большое открытие было сделано К. Бэром. Изучая зародыши позвоночных, он пришел к выводу, что все они на самых ранних этапах развития схожи между собой. Причем с течением времени у них появляется все больше различий. То есть эмбриогенез происходит от общего к частному, вначале формируя признаки типа, затем класса и так далее. Таким образом, возникло понятие о филогенезе, или повторении процессов эволюции за время онтогенеза человека. Позднее на основании этой теории был сформирован биогенетический закон, описывающийся в трудах Ч. Дарвина.

Также получило известность учение о рекапитуляции – повторении высшими организмами этапов развития более низших. Кроме того, большой вклад в развитие эмбриологии внесли А. Ковалевский, И. Мечников, доказавшие, что эмбриогенез всех млекопитающих проходит через образование трех зародышевых листков. Кроме того, неоценимы заслуги П. Светлова, являющегося основоположником теории о критических моментах эмбриогенеза.

Экспериментальная эмбриология, как наука, стала развиваться благодаря В. Ру, который путем изоляции бластомеров выявил некоторые закономерности в эмбриогенезе и патологии при действии определенных факторов. В 20 веке появилось новое направление в науке – микрохирургия на зародышах. Вследствие этого были придуманы новые методики: снятие оболочек с яйца, пересадка частей зародыша и приготовление питательной среды для развития эмбриона.

Эмбриология в наше время

Наука, изучающая эмбриогенез, в настоящее время достигла больших результатов. Различают несколько направлений эмбриологии:

• общая эмбриология;
• сравнительная;
• экологическая;
• экспериментальная;
• онтогенетическая.

Все они тесно связаны с цитологией, гистологией, медициной, биохимией, биологией, генетикой и физиологией.

Есть несколько методов изучения эмбриогенеза и зародышей как таковых. К ним относятся:

• исследование фиксированных срезов при помощи различных методик (световой микроскопии, иммуноцитохимии и других);
• метод маркирования клеток эмбриона, позволяющий следить за их изменениями;
• эксплантация, суть которой заключается в переносе отдельной части зародыша на питательную среду для выращивания и изучения;
• трансплантация ядра, с помощью которой стало возможным осуществить клонирование.

Благодаря успехам и исследованиям в эмбриологии стало возможным не только следить за этапами развития плода, но и управлять ими, предотвращать появление пороков и уродств. Кроме того, женщины, в анамнезе которых отмечаются постоянные выкидыши или бесплодие, получили шанс стать матерями.

Методы искусственного оплодотворения и суррогатного материнства получили свое существование только с помощью достижений и методик эмбриологии. Теперь образование эмбриона, его рост можно осуществлять в искусственных условиях, на специально подготовленной питательной среде. Кроме того, исследуя зародыши, эмбриологи могут совершить отбор более жизнеспособных зародышей от патологических и слабых, и тем самым не допустить случаев замершей беременности или рождения ребенка с пороками развития.

В клиниках ЭКО, научно-исследовательских институтах есть специалисты, занимающиеся проблемами оплодотворения и внутриутробного развития. Стоит отметить, что эта область медицины достигла значительных высот и продолжает развиваться, открывая новые горизонты и возможности для людей. Ее роль в современном мире становится все более значительной.

ЭМБРИОЛОГИЯ

ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

СВЯЗЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos- учение) - наука о зародыше, о закономерностях его развития.

Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать - плацента - плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, а также механизмы регуляции эмбриогенеза. Пути и методы влияния на эмбриогенез исследуются главным образом в условиях эксперимента на животных, а также в клинических условиях при патологии беременности. Одним из актуальных аспектов современной эмбриологии является изучение источников и механизмов развития тканей (гистогенез).

В понятие эмбриогенеза включают период от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупле-ния из яиц (для яйцекладущих), окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития).

Эмбриогенез- часть индивидуального развития, т. е. онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним постэмбриональным периодом.

Актуальными задачами эмбриологии являются изучение влияния различных эндогенных и экзогенных факторов, роли микроокружения на развитие и строение половых клеток, развитие и взаимоотношение тканей, органов и систем, исследование механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих, и других факторов, изучение критических периодов развития. Частным, но очень важным вопросом современной эмбриологии является культивирование яйцеклеток, зародышей и имплантация их в матку. Знание условий и факторов оплодотворения и эмбрионального развития позволяет врачам решать такие практически важные проблемы, как искусственное оплодотворение женщин при бесплодных браках, цитодиагностика патологии беременности и др.

Изучению эмбриогенеза человека предшествует краткое изложение основ сравнительной эмбриологии, так как в ходе исторического развития млекопитающих сложились основные этапы, последовательность и закономерности эмбриогенеза.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других форм животного мира. Некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.

Идея связи индивидуального и исторического развития была обоснована в начале XIX столетия. В частности, К. Бэр, изучая в сравнительном аспекте развитие некоторых позвоночных, пришел к заключению, что у большой группы животных на ранних стадиях развития проявляется больше сходства, чем частных, индивидуальных различий. По мере увеличения сроков эмбрионального развития это частное, индивидуальное вырисовывается все более отчетливо (закон зародышевого сходства). Ф. Мюллер, изучая развитие личиночных стадий ракообразных, также обнаружил сходство некоторых личиночных форм с вымершими ракообразными. Ч. Дарвин, придавая большое значение явлениям зародышевого сходства, считал это одним из доказательств общности происхождения животного мира.

В конце 60-х годов XIX столетия Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому индивидуальное развитие зародыша есть сжатое, сокращенное повторение исторического развития, иначе онтогенез повторяет в краткой форме филогенез. Идея биогенетического закона сыграла большую роль в развитии не только эмбриологии, но и эволюционного учения. Вместе с тем формулировка биогенетического закона не отражает влияние факторов окружающей среды, экологических условий, которые имеются в действительности и оказывают влияние на эмбриогенез. А. Н. Северцов, продолживший в 20-30-е годы XX столетия разработку биогенетического закона, пришел к заключению, что эволюционный процесс совершается не путем накопления изменений признаков взрослых животных, как считали Ч. Дарвин и Э. Геккель, а путем суммирования изменений, появляющихся у зародышей (теория филэмбриогенеза). Биологически важная перемена в условиях существования (среда) данного вида животных согласно воззрениям А. Н. Северцова, является стимулом к изменению его организации; характер же изменения среды, количественное и качественное соотношение между изменением среды и морфофункциональными изменениями организма определяет направление, в котором будет происходить эволюция изменяющегося вида в данную эпоху.

ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ Прогенез

Половые клетки (гаметы)

Зрелые половые клетки в отличие от соматических содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В муж-

ских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках - только хромосома X. Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.

Мужские половые клетки

Мужские половые клетки - сперматозоиды, или спермин, развиваются в очень большом количестве: выделяющаяся при эякуляции семенная жидкость содержит несколько миллионов сперматозоидов. Они невелики по размерам. У человека их размер достигает 70 мкм. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению. Скорость их движения у человека 30- 50 мкм/с. Мужские половые клетки имеют жгутиковую форму.

Строение. В сперматозоиде различают головку и хвост (рис. 23). Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра сперматозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопрота-минов и нуклеогистонов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим "чехлик" сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома (от греч. acron - верхушка, soma-тело). Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и про-теазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. Важно отметить, что у высших позвоночных способность к оплодотворению (явление капацитации сперматозоидов) приобретается постепенно, по мере их продвижения по репродуктивному женскому тракту.

За головкой имеется кольцевидное сужение. Головка так же, как и хвостовой отдел, покрыта клеточной мембраной.

Хвостовой отдел (flagellum) сперматозоида состоит из связующих, промежуточных, главной и терминальной частей.

В связующей части (pars conjungens) или шейке (cervix) располагаются центриоли - проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (ахопета). Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек", окруженных расположенными по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище - vagina mitochond-rialis). Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов, нарушение которой нередко связано с поражением процесса энергообразования в митохондриях. Движения хвостового жгутика бичеобразны. Они обусловлены последовательным изменением белков микротрубочек (динеин и др.). Эти белки обладают АТФ-азной активностью и расщепляют АТФ,

У многих животных между центральными и периферическими микротрубочками имеется еще 9 одиночных фибрилл.

Рис. 23. Строение мужских половых клеток.

А -- спермин в двух плоскостях; Б - ультрамикроскопическое строение спермиев; В - фрагмент главного отдела хвоста: Г -" фрагмент дистального отдела хвоста. / _ головка: // - хвост; а - связующий отдел (шейка): б-промежуточный отдел; а- главный отдел; г - дистальный отдел; / - цитолемма; 2 - акросома; 2а - акросо-мальный пузырек; } - ядро; 4 - прокси-мальная центриоль; S - дистальная цент-риоль; и - митохондрии; 7 - осевая нить: S - циркулярные фибриллы; 9 - периферические микротрубочки: 10 - центральные микротрубочки.

вырабатываемую митохондриями. Освобождаемая при этом энергия используется для сокращения белков и обеспечения подвижности спермиев в жидкой среде. Среди факторов, влияющих на скорость движения, большое значение имеют степень зрелости спермиев, температура и рН среды.

Главная часть (pars principalis) по строению напоминает ресничку. Окружена тонкофибриллярным влагалищем (vagina tibrosa). Терминальная, или конечная, часть (pars terminalis) содержит единичные сократительные филаменты.

Сперматозоиды животных отличаются друг от друга соотношением указанных отделов и главным образом формой головки. Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность сперматозоидов после эякуляции в определенных оптимальных условиях неодинаковы у различных животных. У млекопитающих они варьируют от нескольких часов до нескольких суток. В кислой

среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению, оплодотворению и склеиваются. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др.

Женские половые клетки. Классификация

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. Для некоторых млекопитающих количество созревающих в течение всей жизни яйцеклеток исчисляется сотнями. У других позвоночных их может быть гораздо больше (например, у рыб и амфибий). Как правило, яйцеклетки имеют шаровидную форму, больший объем цитоплазмы, чем у спермиев, они не обладают способностью самостоятельно передвигаться.

Характерным для яйцеклеток является наличие желтка (lecithos) (белково-липидных включений) в цитоплазме. В зависимости от количества желтка размеры яйцеклеток колеблются от нескольких микрометров до нескольких сантиметров (например, яйцеклетки птиц, акуловых рыб). Яйцеклетки классифицируют на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголеци-тальные) и многожелтковые (полилецитальные). Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых, например ланцетника) и в торичн ы е (у млекопитающих и человека). Количество желтка в цитоплазме находится в прямой зависимости от условий развития животного (во внешней или внутренней среде) и продолжительности развития во внешней среде (рис. 24).

Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецитальными (греч. isos-равный). У большинства полилецитальных яйцеклеток желток в большей или меньшей степени сосредоточен у одного полюса (вегетативного), а орга-неллы-у противоположного (анимального). Такие яйцеклетки называются телолецитальными (греч. thelos-конец), а если желдгок находится в центре клетки - центролецитальными. Среди телолецитальных различают умеренно телолецитальные - мезо-лецитальные (например, у амфибий) и резко телолецитальные (например, у птиц).

У животных, ведущих наземное существование, организация яйцеклеток сложная. В частности, у пресмыкающихся и птиц яйцеклетки резко телолецитальны. Размеры яйцеклетки большие. Наземное развитие привело к возникновению вторичных и третичных оболочек, предохраняющих яйцеклетку от повреждающего действия механических, температурных и других факторов окружающей среды (пресмыкающиеся, птицы).

У плацентарных млекопитающих в связи с внутриутробным развитием и питанием за счет материнского организма отпала необходимость создания сколько-нибудь значительных запасов желтка

Рис. 24. Строение женских половых клеток. А - различные типы яйцеклеток: я - первично изолецитальная у ланцетника; б - умеренно телолецитальная у лягушки; в - резко телолецитальная у птицы; г - вторично изолеци-талькая у человека; 7 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - желточные зерна; 4 - желточные пластинки (масштаб не соблюден). Б - схема микроскопического (а) и ультрамикроскопического (б) строения яйцеклетки: 1 - ядро; 2 - цитоплазма с желточными включениями; 3 - кортикальные гранулы; 4 - цитолемма; 5 - микроворсинки цитолеммы; 6 - блестящая оболочка; 7 - фолликулярные клетки с отростками, формирующими лучистый венец.

в яйцеклетке. Поэтому вторично в эволюции появились маложелтковые яйцеклетки. Исключением являются яйцеклетки представителей примитивных млекопитающих (клоачные, отчасти сумчатые). Эти животные сохраняют многие черты своих предков - пресмыкающихся, в том числе и резко телолецитальные яйцеклетки. Яйцеклетка плацентарных млекопитающих относительно небольшая, диаметром 50-150 мкм, окружена прозрачной зоной (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, принимающих участие в ее питании (см. рис. 24).

Строение. Яйцеклетка содержит ядро, цитоплазму (ооплазму), включающую в том или ином количестве питательный материал -

желток и оболочки. Все яйцеклетки имеют цитолемму (оволем-му), или первичную оболочку, а многие еще окружены вторичной (углеводно-белковой) и некоторые - третичной (скорлуповой, подскорлуповой) оболочками. Строение яйцеклеток характеризуется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка в клетке, например, у птиц. Та часть яйцеклетки, в которой накапливается желток, составляет вегетативный полюс, а противоположная, куда смещается ядро, - анимальный. Поверхность яйцеклетки покрыта микроворсинками.

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные синтетические процессы амплификации генов синтеза РНК - образование многочисленных копий с тех участков хромосомной ДНК, которые кодируют рибосомную РНК. Копии ДНК замыкаются в кольца и смещаются к периферии ядра. На них возникают новые копии ДНК, которые в виде ядрышек выходят в цитоплазму, где становятся центрами усиленного синтеза рРНК и иРНК. Большая часть копий ДНК оказывается заблокированной белковыми молекулами (информосомы) до наступления оплодотворения.

Особенностью ооцитов является накопление огромных запасов химических компонентов аппарата трансляции: рибосом, иРНК, тРНК, количество которых в сотни и тысячи раз может превысить содержание их в соматических клетках. В цитоплазме яйцеклеток накапливаются также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина, липофосфопро-теидов желтка.

Среди органелл в яйцеклетках разных животных хорошо развита эндоплазматическая сеть. Количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития яйцеклетки располагается около ядра, а в ходе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются небольшие кортикальные гранулы (granula corticalia), содержащие гликозаминогли-каны. В цитоплазме яйцеклеток млекопитающих постоянно выявляются мультивезикулярные тельца. Из включений ооплазмы особого внимания заслуживает желток - питательный материал, во многом определяющий характер эмбриогенеза. Желток выявляется в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителлина (липопротеида) и фос-фовитина (фосфопротеина). Каждая пластинка состоит из более плотной центральной и более рыхлой периферической зон, снаружи ограничена осмиофильной мембраной. Плотная зона образована молекулами фосфовитина, имеет вид кристаллической решетки. Образуется желток при непосредственном участии эндоплазматиче-ской сети и комплекса Гольджи.

В процессе роста и созревания яйцеклеток в яичнике они окружаются слоем плоских или кубических клеток, называемых фолликулярными. За счет деятельности ооцита и фолликулярных клеток вокруг яйцеклетки образуется зона, богатая гликозаминогликанами.

У млекопитающих она называется прозрачной зоной (zona pellu-cida).

Фолликулярные клетки посылают через прозрачную зону длинные отростки, направленные к ооциту. В свою очередь цитолемма ооцита имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток (см. рис. 24, Б). Фолликулярные клетки выделяют вещества, которые поглощаются яйцеклеткой и способствуют ее росту. Фолликулярный эпителий выполняет также защитную функцию.

Эмбриогенез

Развитие зародыша происходит стадийно с постепенными качественными и количественными изменениями. Различают следующие стадии: оплодотворе ни е, дробление и образование бластулы, гаструляция и д ифференцировк а зародышевых листков с образованием зачатков тканей (г и с-т о гене з), органов (органогенез) и систем органов (с и стемогене з) плода.

Оплодотворение

Оплодотворение (fertilisatio) - слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоид-ный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш).

В зиготе масса ядра увеличивается вдвое, а объем цитоплазмы практически остается тот же, особенно при оплодотворении телоцитальных яйцеклеток. Оплодотворению предшествует о с е-менение- излияние семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении или в среду, где находятся яйцеклетки, при наружном оплодотворении.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистант-ное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние - сингамия.

Первая фаза- дистантное взаимодействие - обеспечивается совокупностью ряда неспецифических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют химические вещества, вырабатываемые половыми клетками, - гамоны: гиногамоны (1, II), вырабатываемые яйцеклетками и андрогамоны (1, II), продуцируемые спермиями. Гиногамоны 1 (низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые яйцеклетками, активизируют движение спермиев. Гиногамоны II (фертилизины) - видоспецифические белки, вызывающие склеивание спермиев при их реакции с комплементарным андрогамоном II, встроенным в цитолему спермия. Склеивание

спермиев предохраняет яйцеклетку от проникновения многих спермиев.

Андрогамоны 1 - антагонисты гиногамонов 1 - вещества небелковой природы, подавляют подвижность спермиев.

Вторая фаза- контактное взаимодействие гамет и проникновение спермия в яйцеклетку - осуществляется с помощью акросомы и ее ферментов спермолизинов. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называют моноспер-мией. У беспозвоночных животных, рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, однако сливается с ядром яйцеклетки ядро только одного спермия. Оплодотворению способствуют тысячи других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

Третья фаза. В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (кортикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения (рис. 25).

Как показано на беспозвоночных, механизм кортикальной реакции включает: приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в цитоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Освобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей оболочкой (или желточной оболочки у амфибий и птиц) и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной оболочкой. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и блестящей оболочкой. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий затвердению прозрачной оболочки и образованию из нее оболочки оплодотворения ("membrana fertilisationis).

Кортикальная реакция - один из механизмов, препятствующий проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Проникновение сперматозоида через несколько минут значи-

тельно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных систем яйцеклетки, в частности окислительно-восстановительных, а позднее - белковых синтезов.

Зигота. Ооплазматическая сегрегация. Образование мужского и женского пронуклеусов

Вслед за проникновением спермия в яйцеклетку и усилением окислительно-восстановительных реакций начинается интенсивное перемещение составных частей цитоплазмы (ооплазмы) с образованием зон повышенной концентрации желточных и пигментных гранул, органелл, что носит название о о плазмат и-ческой сегрегации. Методом маркировки установлено, что в ходе дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки даст начало определенной структуре зародыша.

Такие участки называются презумптивными (от лат. praesumptio - предположение, основанное на вероятности).

Попавшая в яйцеклетку головка спермия поворачивается на 180°, ядро постепенно набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Центриоли, внесенные мужской половой клеткой, становятся при этом центром движения внутри оплодотворенной яйцеклетки (зиготы).

Ядро женской половой клетки, имеющее также гаплоидный набор хромосом, набухает, превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются. При этом в них происходит реплика-ция ДНК. В конце сближения происходит спирализация хромосом, образование метафазной пластинки из двух гаплоидных про-нуклеусов. Объединение двух пронуклеусов -синкарион (от греч. sin - связь, karyon - ядро) - приводит к восстановлению характерного для данной особи животного или человека диплоидного набора хромосом. Таким образом, зигота приобретает гены, унаследованные от обоих родителей. В реализации наследственной информации, кроме ядер, половых клеток, важная роль принадлежит цитоплазме клетки. Об этом свидетельствуют эксперименты с пересадкой ядер соматических клеток в яйцеклетку. При этом пол развивающегося организма зависит от половых хромосом. При слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, несущим хромосому X, образуется женская особь, а при слиянии со сперматозоидом, имеющим хромосому Y, - мужская особь.

Дробление

Дробление (fissio) - последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) бс? последующего роста их до размеров материнской.

Вследствие фактического отсутствия интерфазы g[-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшиеся в результате деления клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки - зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением, измельчением, а клетки, образующиеся в результате дробления, - бластомерами (от греч. blastos - зачаток, meros - часть).

На ранних стадиях все бластомеры сохраняют способность к развитию при определенных условиях в самостоятельный организм, или, как принято говорить, они тотипотентны. Дробление (уменьшение размеров бластомеров) продолжается до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток данного вида животного соотношение ядра и цитоплазмы. После этого наступает дерепрессия синтеза белка, и каждая дочерняя клетка увеличивается до размеров материнской. Дробление зародыша происходит неодинаково у различных

позвоночных, что определяется прежде всего количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.

Существует определенный строгий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости попеременно проходят через анимальный и вегетативный полюса клетки (меридианное направление), поперечно (широтные) или параллельно поверхности (тангенциальные). Чем больше желтка в яйцеклетке у различных видов животных, тем менее полно и менее равномерно происходит дробление (рис. 26).

Первично олиголецитальные изолецитальные яйцеклетки дробятся полно и равномерно. В мезолецитальных яйцеклетках дробление полное, но неравномерное, так как в вегетативной части, где сосредоточен желток, дробление происходит медленнее, чем на анимальном полюсе, и неполно. В резко телолецитальных яйцеклетках дробление частичное - меробластическое. Например, у птиц дробится лишь часть яйцеклетки у анимального полюса". Для вторично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека характерно полное, или г о лобластическо е, асинхронное, неравномерное дробление. Дробление происходит во время движения зиготы по яйцеводу, причем количество бластомеров нарастает в неправильном и притом у различных животных неодинаковом порядке (2, 3, 5, 10, 13, 17 и т. д.). В результате дробления образуется многоклеточный зародыш, сначала в форме плотного скопления клеток (мору ла), а затем в виде пузырька с небольшой полостью-бластоциста (бластула) (см. рис. 26).

Дробление зародышей требует соблюдения оптимальных условий среды (химический состав, осмотическое давление, температура, содержание кислорода и др.) Зародыши обладают высокой чувствительностью к химическим, физическим и другим повреждающим факторам, которые могут привести к мутациям.

Бластула ("blastula) имеет стенку - бластодерму и полость - бластоцель, заполненную жидкостью - продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавшуюся за счет раздробившегося материала анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними.

При полном равномерном дроблении (например, ланцетника) бластула имеет однослойную бластодерму, а бластоцель находится в центре. Такая бластула называется целобластулой. В результате полного неравномерного дробления (минога, лягушка) образуется бластула с многослойной бластодермой и эксцентрично расположенным бластоцелем - амфибластула. Крыша такой бластулы, состоящая из мелких бластомеров, сравнительно тонкая,

Наука биология включает в себя целый рад различных разделов, потому что сложно одной дисциплиной объять все то многообразие живого и изучить всю ту обширную биомассу, что предоставляет нам наша планета.

Каждая наука, в свою очередь, также имеет определенную классификацию разделов, занимающихся решением каких-либо задач. Таким образом, выходит, что все живое находится под неусыпным контролем человека, познается им, сравнивается, изучается и используется в собственных нуждах.

Одной из таких дисциплин является эмбриология, о которой и пойдет дальше речь.

Эмбриология - биологическая наука

Что такое эмбриология? Чем она занимается и что изучает? Эмбриология - это наука, которая исследует часть жизненного цикла живого организма с момента образования зиготы (оплодотворения яйцеклетки) и до самого его рождения. То есть изучает весь процесс эмбрионального развития в подробностях, начиная с многократного дробления оплодотворенной клетки (стадия гаструлы) и до появления на свет готового организма.

Объект и предмет изучения

Объектом изучения данной науки являются эмбрионы (зародыши) следующих организмов:

1. Растений.
2. Животных.
3. Человека.

Предметом изучения эмбриологии являются следующие процессы:

1. Деление клетки после оплодотворения.
2. Формирование трех у будущего эмбриона.
3. Образование целомических полостей.
4. Формирование симметрии будущего зародыша.
5. Появление оболочек вокруг эмбриона, принимающих участие в его формировании.
6. Образование органов и их систем.

Если взглянуть на данной науки, становится более понятно, что такое эмбриология и чем она занимается.

Цели и задачи

Главная цель, которую ставит передсобой данная наука, - дать ответы на вопросы о появлении жизни на нашей планете, о том, как происходит формирование многоклеточного организма, каким законам органической природы подчиняются все процессы образования и развития зародыша, а также о том, какие факторы и как влияют на это формирование.

Для реализации поставленной эмбриология решает следующие задачи:

1. Подробное изучение процессов прогенеза (формирования мужских и женских половых клеток - овогенез и сперматогенез).
2. Рассмотрение механизмов образования зиготы и дальнейшего формирования зародыша до самого момента его выхода наружу (вылупления из яйца, икринки или рождения на свет).
3. Изучение полного клеточного цикла на уровне молекул, с использованием высокоразрешающего современного оборудования.
4. Рассмотрение и сравнение механизмов работы клетки в норме и при патологических процессах, с целью получения важных данных для медицины.

Решая вышеизложенные задачи и добиваясь поставленной цели, наука эмбриология сумеет продвинуть вперед человечество в понимании природных законов органического мира, а также найти решение многих проблем в медицине, в частности, связанных с бесплодием и деторождением.

История развития

Развитие эмбриологии как науки идет по сложному и тернистому пути. Начиналось все с двух великих ученых-философов всех времен и народов - Аристотеля и Гиппократа. Причем именно на почве эмбриологии они выступили противниками взглядов друг друга.

Так, Гиппократ был сторонником теории, которая просуществовала очень долго, вплоть до XVII века. Она носила название "преформизм", и суть ее заключалась в следующем. Каждый живой организм только увеличивается в размерах с течением времени, но не формирует внутри себя никаких новых структур и органов. Потому что все органы уже в готовом виде, но очень уменьшенном, находятся в мужской или женской половой клетке (здесь сторонники теории точно не определились во взглядах: одни считали, что все-таки в женской, другие, что в мужской клетке). Таким образом, выходит, что эмбрион просто вырастает со всеми готовыми органами, полученными от отца или матери.

Также более поздними сторонниками этой теории были Шарль Бонне, Марчелло Мальпиги и другие.

Аристотель же, напротив, был противником теории преформизма и сторонником теории эпигенеза. Суть ее сводилась к следующему: все органы и структурные элементы живых организмов формируются внутри зародыша постепенно, под влиянием условий окружающей и внутренней среды организма. Сторонниками этой теории были большинство ученых эпохи Возрождения во главе с Карлом Бэром.

Собственно как наука эмбриология сформировалась в XVIII веке. Именно тогда случился ряд гениальных открытий, которые позволили проанализировать и обобщить весь накопленный материал и объединить его в цельную теорию.

1. 1759 г. описывает наличие и формирование в процессе эмбрионального развития цыпленка зародышевых листков, которые затем дают начало новым структурам и органам.
2. 1827 г. Карл Бэр открывает яйцеклетку млекопитающих. Также он издает свой труд, в котором описывает поэтапное формирование зародышевых листков и органов из них в процессе развития птиц.
3. Карл Бэр выявляет сходство в зародышевом строении птиц, пресмыкающихся и млекопитающих, что позволяет ему сделать вывод о единстве происхождения видов, а также сформулировать свое правило (правило Бэра): развитие организмов происходит от общего к частному. То есть изначально все структуры едины, независимо от рода, вида или класса. И лишь с течением времени происходят индивидуальные видовые специализации каждого существа.

После подобных открытий и описаний дисциплина начинает набирать обороты в развитии. Формируется эмбриология позвоночных и беспозвоночных животных, растений, а также человека.

Современная эмбриология

На современном этапе развития главной задачей эмбриология видит вскрытие сущности механизмов дифференцировки клеток в многоклеточных организмах, выявление особенностей влияния различных реагентов на развитие эмбриона. Также большое внимание уделяется изучению механизмов возникновения патологий и их влияния на развитие зародыша.

Достижениями современной науки, позволяющими более полно раскрыть вопрос о том, что такое эмбриология, являются следующие:

1. Д. П. Филатов определил механизмы взаимного влияния клеточных структур друг на друга в процессе эмбрионального развития, связал данные эмбриологии с теоретическим материалом эволюционного учения.
2. Северцов развил учение о рекапитуляции, суть которой заключается в том, что онтогенез повторяет филогенез.
3. П. П. Иванов создает теорию ларвальных сегментов тела у первичноротых животных.
4. Светлов формулирует положения, осветившие самые сложные, критические моменты эмбриогенеза.

На этом современная эмбриология не останавливается и продолжает изучать и открывать все новые закономерности и механизмы цитогенетических основ клетки.

Связь с другими науками

Основы эмбриологии тесно связаны с другими науками. Ведь только комплексное использование теоретических данных всех смежных с ней дисциплин позволяет получать действительно ценные результаты и делать важные выводы.

Со следующими науками тесно связана эмбриология:

• гистология;
• цитология;
• генетика;
• биохимия;
• молекулярная биология;
• анатомия;
• физиология;
• медицина.

Данные эмбриологии являются важными основами для перечисленных наук, и наоборот. То есть связь двусторонняя, взаимная.

Классификация разделов эмбриологии

Эмбриология - наука, изучающая не только формирование самого эмбриона, но также закладку всех его структур и предшествующее его образованию происхождение половых клеток. Кроме того, в область ее изучения входят и физико-химические факторы, оказывающие влияние на плод. Поэтому такой большой теоретический объем материала позволил сформироваться нескольким разделам данной науки:

1. Общая эмбриология.
2. Экспериментальная.
3. Сравнительная.
4. Экологическая.
5. Онтогенетика.

Методы изучения науки

У эмбриологии, как и у других наук, есть свои методы изучения разных вопросов.

1. Микроскопия (электронная, световая).
2. Метод окрашенных структур.
3. Прижизненное наблюдение (отслеживание морфогенетических движений).
4. Применение гистохимии.
5. Введение радиоактивных изотопов.
6. Препарация частей зародыша.

Изучение эмбриона человека

Эмбриология человека является одним из наиболее важных разделов этой науки, так как благодаря многим результатам ее исследований людям удалось решить множество медицинских проблем.

Что конкретно изучает данная дисциплина?

1. Полный поэтапный процесс образования зародыша у человека, который включает в себя несколько основных стадий - дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез.
2. Формирование различных патологий во время эмбриогенеза и причины их появления.
3. Влияние физико-химических факторов на эмбрион человека.
4. Возможности создания искусственных условий для образования зародышей и введение химических агентов для наблюдения за реакциями на них.

Значение науки

Эмбриология дает возможность узнать такие особенности формирования эмбрионов, как:

• сроки образования органов и их систем из зародышевых листков;
• самые критические моменты онтогенеза эмбриона;
• что влияет на их формирование и как можно этим управлять для нужд человека.

Ее исследования совместно с данными других наук позволяют человечеству решать важные задачи общечеловеческого медицинского, а также ветеринарного плана.

Роль дисциплины для людей

Что такое эмбриология для человека? Что она ему дает? Зачем необходимо ее развитие и изучение?

Во-первых, эмбриология изучает и позволяет решать современные проблемы оплодотворения и образования зародышей. Поэтому сегодня разработаны методы искусственного оплодотворения, суррогатного материнства и так далее.

Во-вторых, методы эмбриологии позволяют спрогнозировать все возможные аномалии плода и предотвратить их.

В-третьих, эмбриологи могут сформулировать и применить положения о профилактических мерах по выкидышам и внематочным беременностям и осуществлять контроль над беременными.

Это далеко не все плюсы рассмотренной дисциплины для человека. Она является интенсивно развивающейся наукой, будущее которой еще впереди.

ЭМБРИОЛОГИЯ (греческий embryon утробный плод, зародыш + logos учение) - наука о закономерностях эмбрионального развития организма. Эмбриология человека и живородящих животных изучает период внутриутробного развития организма. Эмбриология яйцекладущих - период развития до вылупления из яйца; Эмбриология амфибий - период развития, заканчивающийся метаморфозом (см.). Выделяют также эмбриологию растений. В настоящее время эмбриология человека и животных изучает не только период внутриутробного развития, но и период постнатального развития, в котором продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и формообразования (например, формирование половой системы).

Вместо термина «эмбриология» предлагались как бы более отвечающие содержанию науки названия «онтогенетика», «механика развития», «динамика развития», «физиология развития» и др. Однако до настоящего времени по-прежнему используется термин «эмбриология».

Предметом эмбриологии животных и человека фактически является изучение всех процессов, происходящих в организме в ходе его развития, включая периоды прогенеза, оплодотворения (см.), эмбрионального развития (см.), плодного развития (см. Плод), а также постнатальный период.

Эмбриология исследует как общие закономерности филогенеза, проявляющиеся в развитии всех многоклеточных животных (от губок и кишечнополостных до позвоночных и человека), так и особенности онтогенетического развития человека и представителей, отдельных типов, классов и видов животных. Изучение развития целостного организма осуществляется путем анализа процесса развития (как целого организма, так и его частей) на разных уровнях; при этом прослеживается формирование органов и систем, изменения тканевых, клеточных и субклеточных структур. Главным теоретическим базисом Э. является биогенетический закон (см.).

Процесс индивидуального развития человека рассматривается как исторически (филогенетически) обусловленный процесс. Определенная последовательность основных этапов эмбрионального развития повторяется у всех многоклеточных животных. Так, формирование осевого комплекса зачатков, хорды, нервной трубки, образование жаберных карманов свидетельствуют об общности происхождения человека и хордовых животных; сегментация и дифференцировка мезодермы, образование у зародыша человека первоначально хрящевого, а затем костного скелета отражают эволюционные изменения скелета в ряду позвоночных; желточный мешок, амнион, аллантоис унаследованы человеком от рептилий; образование плаценты характерно для человека и плацентарных млекопитающих; мощное развитие трофобласта и раннее обособление внезародышевой мезодермы наблюдаются у зародышей человека и человекообразных обезьян. Однако особо раннее развитие и специализация внезародышевой мезодермы, наиболее позднее замыкание переднего конца нервной трубки и ряд других особенностей эмбриогенеза наблюдаются только у человека.

Основоположниками эмбриологии считают Гиппократа и Аристотеля (4 века до нашей эры). Гиппократ и его последователи утверждали предсуществование в отцовском и материнском «семени» всех частей будущего плода (см. Преформизм), то есть процесс развития сводился лишь к количественным изменениям (рост без дифференцировки). Этому взгляду противостояло более прогрессивное учение Аристотеля о последовательном формировании органов в процессе эмбриогенеза (см. Эпигенез). В 1600- 1604 годы Фабриций дал подробное для своего времени описание развития зародыша человека и курицы. Фундаментом для выделения Э. как науки явилась работа У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651), в которой яйцо впервые рассматривалось как источник развития всех животных. При этом У. Гарвей, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путем эпигенеза, утверждая, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально». М. Мальпиги (1672), обнаруживший с помощью микроскопа органы зародыша цыпленка на ранних стадиях его развития, примкнул к преформистским представлениям, которые господствовали в науке почти до середины 18 века К. Ф. Вольф в работах «Теория зарождения» (1759) и «Об образовании кишечника у цыпленка» (1768-1769) убедительно доказал, что рост зародыша - это процесс развития. Опровергнув преформистские представления, он залложил основы эмбриологии как науки о развитии. В 1827 году К. М. Бэр открыл и описал яйцеклетки млекопитающих и человека. В своем классическом труде «Об истории развития животных» (1828-1837) он впервые проследил главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных, уточнил введенное X. И. Цандером понятие о зародышевых листках как об основных эмбриональных органах и проследил их развитие. Он доказал, что развитие человека происходит в той же последовательности, что и развитие других позвоночных животных. Закон К. М. Бэра (см. Зародыш) о сходстве развития разных классов позвоночных имел огромное значение для прогресса эмбриологии как науки, в связи с этим он по праву считается родоначальником современной эмбриологии.

В создании эволюционной сравнительной эмбриологии, основанной на теории Ч. Дарвина, которая, в свою очередь, имела большое значение для утверждения и дальнейшего обоснования эволюционного учения (см.), исключительная роль принадлежит отечественным исследователям И. И. Мечникову и А. О. Ковалевскому. Они установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных, и это свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. Большой вклад в развитие эволюционной эмбриологии внесли русские ученые А. Н. Северцов, создавший теорию филэмбриогенеза, П. Г. Светлов, разработавший теории критических периодов онтогенеза и метамерии хордовых (см. Зародыш). Конец 19 - начало 20 века ознаменовались активным развитием экспериментальных методов, большая заслуга в разработке которых принадлежит немецким ученым Э. Пфлюгеру, Ру, отечественным ученым Д. П. Филатову, М. М. Завадовскому, П. Иванову, Н. В. Насонову и др. Большой вклад в развитие науки внесли А. А. Заварзин, Н. Г. Хлопин, П. К. Анохин, Б. Л. Астауров, Г. А. Шмидт, Б. П. Токин, А. Г. Кнорре, Д. М. Голуб, А. Н. Студитский, Л. И. Фалин и др.

В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экологическую и экспериментальную эмбриологии (см. Эмбриология экспериментальная).

Вначале эмбриология развивалась в основном как морфологическая наука и носила описательный характер (описательная эмбриология). Метод наблюдения и описания позволил установить, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному. На основании описательных работ, посвященных различным биологическим видам и классам, возникла сравнительная эмбриология, которая позволила выявить определенное сходство между развитием животных и человека. Впоследствии эмбриологи стали изучать не только развитие формы и структуры, но и становление функций органов и тканей. Экологическая эмбриология изучает факторы, обеспечивающие существование зародыша, то есть особенности его развития в определенных условиях окружающей среды и возможности адаптации в случае их изменения.

Современную эмбриологию характеризует комплексный морфофизиологический подход к изучению и трактовке процесса развития. Наряду с методами наблюдения и описания в наст, время широко применяются сложные методы исследования: микроскопические, микрохирургические, биохимические, иммунологические, радиологические и др. Их разнообразие обусловлено тесной связью эмбриологии с другими науками. Эмбриология неотделима от генетики (см. Генетика человека , Медицинская генетика), так как онтогенез (см.) по сути дела отражает реализацию механизма наследственности; тесно связана с цитологией (см.) и гистологией (см.), ибо целостный процесс развития организма основан на совокупности процессов размножения, миграции, дифференцировки, гибели клеток, взаимодействия между клетками. Одна из основных проблем гистологии - учение о гистогенезе - является в то же время частью эмбриологии. Эмбриология изучает процесс морфологической дифференцировки (формирование специализированных клеток) и хим. дифференцировки (хим. организация) клевок, закономерности обменных процессов в развитии организма. На основании тесной взаимосвязи с цитологией, молекулярной биологией и генетикой возникла новая комплексная отрасль биологии - биология развития. Большое значение успехи эмбриологии имели для развития анатомии (см.) и гистологии. Эмбриология, изучая изменения химического состава и обменных процессов развивающихся структур (химическая эмбриология), а также становление функций (эмбриофизиология), использует данные биохимии (см.) и физиологии (см.).

Задачами эмбриологии являются не только объяснение явлений и выявление их закономерностей, но и возможность осуществлять контроль за развитием организма. Так, знания и методы эмбриологии имеют непосредственное приложение в народном хозяйстве, в частности животноводстве, рыбоводстве, шелководстве, используются для изучения влияния окружающей среды на развитие организма, служат основой для проведения работ по интродукции, перестройке биоценозов и др. Наиболее важным для человека является применение достижений эмбриологии в медицине. Медицинская эмбриология все больше выделяется в самостоятельную науку и является одной из теоретических основ профилактической медицины. Разработка медицинских аспектов современной эмбриологии играет важную роль в решении таких проблем, как регуляция рождаемости, бесплодие, трансплантация органов и тканей, опухолевый рост, иммунные реакции организма, физиологическая и репаративная регенерация, реактивность клеток и тканей и др. Исследования в области эмбриологии имеют большое значение в раскрытии патогенеза различных пороков развития (см.). Такие важные проблемы эмбриологии, как рост и дифференцировка клеток, тесно связаны с вопросами регенерации, онкогенеза, воспаления, старения. Борьба с антенатальной и детской смертностью в большой мере зависит от решения кардинальных задач эмбриологии.

В современной эмбриологии большое значение придается исследованию процессов прогенеза, а также поиску путей управления прогенезом и эмбриогенезом, что возможно только при расшифровке механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих. Эти механизмы представляют собой сложное взаимодействие генетических, эпигеномных, внутренних и внешних факторов, определяющих временную и пространственную последовательность экспрессии генов и, соответственно, цитодифференцировку и морфогенез; важную роль в процессе эмбриогенеза отводят нейроэндокринной и иммунной системам, биологически активным веществам и др. Исследование механизмов регуляции нормального и патологического эмбриогенеза на различных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном, хромосомном) может помочь в изыскании путей управления индивидуальным развитием животных и человека, а также в разработке эффективных методов профилактики врожденных пороков развития и патологических состояний. Большое внимание уделяется исследованию системы мать - внезародышевые органы - плод. Изучаются генетические особенности плаценты человека и ее специфические изменения при наследственных заболеваниях; проводится исследование амниотической жидкости с целью диагностики заболеваний в пренатальном и постнатальном периодах. Работы по культивированию in vitro яйцеклеток и зародышей и трансплантации ранних зародышей «приемной матери» открывают перспективы восстановления детородной функции при трубном бесплодии. Эти исследования позволяют понять механизмы оплодотворения и развития в доимплантационном периоде, проанализировать патологию развития, оценить прямое действие на зародыш различных факторов, в том числе лекарственных средств, а также позволяют приблизиться к решению такой общебиологической проблемы, как цитодифференцировка. Проводятся исследования по тестированию лекарственных средств, химических веществ, загрязняющих окружающую среду, с целью выявления их возможного эмбриотоксического и тератогенного действия. Ведется поиск препаратов (витаминов, антитоксинов и др.), купирующих тератогенный эффект того или иного вещества. Исследования в области генной инженерии (см.), направленные на вмешательство в структуру и функцию генома зародышевых клеток, позволяют вызывать изменения генома (см.) зародышей млекопитающих, что в будущем даст возможность получать животных, лишенных нежелательных признаков и обладающих заданными свойствами. Благодаря разработке этих методов появится возможность создавать организмы - продуценты используемых в медицине биологических веществ, таких как гормоны человека, антисыворотки и др., а также моделировать некоторые наследственные болезни человека.

Проблемы эмбриологии в СССР разрабатываются в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, Институте экспериментальной медицины АМН СССР. Институте морфологии человека АМН СССР, а также на кафедрах гистологии и эмбриологии ун-тов и мед. ин-тов Москвы, Ленинграда, Новосибирска, Симферополя, Минска, Ташкента и др.

Во многих странах функционируют научные общества анатомов, в которые входят и эмбриологи. В СССР существует Всесоюзное общество анатомов, гистологов и эмбриологов.

В нашей стране издаются журналы, отражающие проблемы эмбриологии: с 1916 года - «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», с 1932 года - «Успехи современной биологии», с 1970 года - «Онтогенез» и др. (подробно см. Анатомия). За рубежом выходят следующие основные журналы, посвященные проблемам эмбриологии: «Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen», основанный В. Py, «Biological Bulletin», «Journal of Experimental Zoology», «Journal of Embryology and Experimental Morphology», «Developmental Biology» и др.

Начиная с 1949 года регулярно созываются международные конгрессы и конференции по эмбриологии. На XI Международном конгрессе анатомов в Мехико в 1980 году была принята новая редакция эмбриологической номенклатуры (см.), русский вариант которой подготовлен советскими морфологами.

Преподавание эмбриологии в СССР ведется на кафедрах гистологии и эмбриологии медицинских и ветеринарных институтов, на биологических факультетах университетов, на кафедрах анатомии и физиологии педагогических институтов.

Библиогр.:

История - Бляхер Л. Я. История эмбриологии в России (с середины XVIII до середины XIX века), М., 1955; Гинзбург В. В., Кнорре А. Г. и Куприянов В. В. Анатомия, гистология и эмбриология в Петербурге - Петрограде - Ленинграде, Краткий очерк, Л., 1957, библиогр.; Нидхэм Д. История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947.

Учебники, руководства, основные труды - Бодемер У. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Браше Ж. Биохимическая эмбриология, пер. с англ., М., 1961, библиогр. ; Волкова О. В. и Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека, М., 1976; Вязов О. Е. Иммунология эмбриогенеза, М., 1962, библиогр.; Дыбан А. П. Очерки патологической эмбриологии человека. Л., 1959; 3уссм а н М. Биология развития, пер. с англ., М., 1977; Иванов П. П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, пер. с англ., т. 1- 2, М., 1983; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1959; он же, Эмбриональный гистогенез. Л., 1971; Патофизиология внутриутробного развития, под ред. Н. Л. Гармашевой, Л., 1959; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Станек И. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977; Токин Б. П. Общая эмбриология, М. 1977; Фалин Л. И. Эмбриология че ловека, Атлас, М., 1976; An analysis of development, ed. by В. H. Williera. о., Philadelphia - L., 1955; Are у L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. A manual of experimental embryology, Chicago, 1960; Lang-man J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsen О. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Patten В. M. a. Carlson В. M. Foundations of embryology, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primary embryonic Induction, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Clinical embryology for medical students, Boston - Toronto, 1983; ThomasJ. B. Introduction to human embryology, Philadelphia, 1968.

Периодические издания - Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, Л.- М., с 1931 (1917-1930 - Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии); Acta embryologiae et morphologiae experi-mentalis. Palermo, с 1957; Archives diatomic, d*hist ologie et d"embryologie, Strasbourg, с 1922; Developmental Biology, N. Y., с 1959; Excerpta medica. Sect. 1. Anatomy, Anthropology, Embryology and Histology, Amsterdam, с 1947; Journal of Embryology and Experimental Morphology, L., с 1953.

О. В. Волкова.

Тема 6. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Определение и составные части эмбриологии

Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.

Онтогенез – развитие организма от оплодотворения до смерти, подразделяется на два периода:

1) эмбриональный (эмбриогенез);

2) постэмбриональный (постнатальный).

Развитию любого организма предшествует прогенез.

Прогенез включает в себя:

1) гаметогенез – образование половых клеток (сперматогенез и овогенез);

2) оплодотворение.

Классификация яйцеклеток

В цитоплазме большинства яйцеклеток содержатся включения – лецитин и желток, содержание и распределение которых значительно отличаются у различных живых организмов.

1) алецитарные яйцеклетки (безжелтковые). К этой группе относятся яйцеклетки гельминтов;

2) олиголецитарные (маложелтковые). Характерно для яйцеклетки ланцетника;

3) полилецитарные (многожелтковые). Свойственно яйцеклеткам некоторых птиц и рыб.

По распределению лецитина в цитоплазме выделяют:

1) изолецитарные яйцеклетки. Лецитин распределяется в цитоплазме равномерно, что характерно для олиголецитарных яйцеклеток;

2) телолецитарные. Желток концентрируется на одном из полюсов яйцеклетки. Среди телолецитарных яйцеклеток выделяют умеренно телолецитарные (характерны для амфибий), резко телолецитарные (бывают у рыбы и птицы) и центролецитарные (у них желток локализуется в центре, что характерно для насекомых).

Предпосылкой онтогенеза является взаимодействие мужских и женских половых клеток, при этом происходит оплодотворение – процесс слияния женской и мужской половых клеток (сингамия), в результате которого образуется зигота.

Оплодотворение может быть внешним (у рыб и амфибий), при этом мужские и женские половые клетки выходят во внешнюю среду, где и происходит их слияние, и внутренним – (у птиц и млекопитающих), при этом сперматозоиды поступают в половые пути женского организма, в котором и происходит оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение, в отличие от внешнего, представляет собой сложный многофазный процесс. После оплодотворения образуется зигота, развитие которой продолжается при внешнем оплодотворении в воде, у птиц – в яйце, а у млекопитающих и человека – в материнском организме (матке).

Периоды эмбриогенеза

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление . Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры. Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным.

Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно – дробление полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы – оболочки из бластомеров;

2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково. Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок).

Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза – гисто– и органогенез.

Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них – ткани (из эктодермы образуются эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии). Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Понятие о генетических основах гисто– и органогенеза

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуются зигота. Она содержит генетический материал, состоящий из материнских и отцовских генов, которые затем передаются при делении дочерним клеткам. Сумма всех генов зиготы и образующихся из нее клеток составляет геном, характерный только для данного вида организма, а особенности сочетания материнских и отцовских генов у данной особи составляют ее генотип. Следовательно, любая клетка, образующаяся из зиготы, содержит одинаковый по количеству и качеству генетический материал, т. е. одинаковые геном и генотип (исключением являются только половые клетки, они содержат половинный набор генома).

В процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга. Такое влияние называют индукцией. Индукция осуществляется путем выделения химических веществ (белков), но существуют и физические методы индукции. Индукция оказывает влияние прежде всего на геном клетки. В результате индукции некоторые гены клеточного генома блокируются, т. е. становятся нерабочими, с них не производится транскрипция различных молекул РНК, следовательно, не осуществляется и синтез белка. В результате индукции одни гены оказываются блокированными, другие свободными – рабочими. Сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации. После сформирования эпигенома клетка становится детерминированной, т. е. запрограммированной к развитию в определенном направлении.

Сумма клеток, расположенных в определенном участке зародышевого листка и имеющих одинаковый эпигеном, представляет собой презумптивные зачатки определенной ткани, так как все эти клетки будут дифференцироваться в одном направлении и войдут в состав этой ткани.

Процесс детерминации клеток в разных участках зародышевых листков осуществляется в разное время и может протекать в несколько стадий. Сформированный эпигеном является устойчивым и после митотического деления передается дочерним клеткам.

После детерминации клеток, т. е. после окончательного формирования эпигенома, начинается дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.

Этот процесс обеспечивается транскрипцией с активных генов, определенных РНК, а затем осуществляется синтез определенных белков и небелковых веществ, которые и определяют морфологическую, биохимическую и функциональную специализацию клеток. Некоторые клетки (например, фибробласты) формируют межклеточное вещество.

Таким образом, формирование из клеток, содержащих одинаковый геном и генотип, разнообразных по строению и функциям клеток можно объяснить процессом индукции и формированием клеток с различным эпигеномом, которые затем дифференцируются в клетки различных популяций.

Внезародышевые (провизорные) органы

Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.

После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.

У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:

1) хорион;

2) амнион;

3) желточный мешок;

4) аллантоис.

Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.

Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.

После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.

Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:

1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);

2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);

3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).

Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.

У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.